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Et un autre insecte du sud-est du Brésil octobre 2017

Et un autre insecte du sud-est du Brésil octobre 2017


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Photographié dans les zones basses de la forêt tropicale atlantique brésilienne - octobre 2017 et d'environ 2 cm de long.


J'ai du mal à identifier l'espèce, cependant, je suis à peu près certain que ce véritable insecte appartient au genre Zelurus.

Zelurus sp.

Zelurus sp.

Z. variegatus

Distribution

La version interactive est disponible ici.

la source


Excellente réponse de @Charles: je fredonnais toujours et haletais entre une espèce de zelurus et une autre espèce de zelus telle que la palangre qui a la couleur rouge distincte. (J'ai dû partir quelques heures… ) Comme lui, j'avais du mal à en trouver un qui lui ressemble vraiment. Mais j'en ai trouvé un, étiqueté comme le Zelurus Circumcintus :

Cependant, d'autres recherches ont révélé qu'il s'agit d'une espèce assez peu documentée. La seule source que j'ai pu trouver avec des images d'un rouge distinctement était Flickr, comme celle-ci :

Je suppose que c'est en fait le zelurus circumcintus, mais je n'ai pas encore trouvé de sources officielles qui me soutiennent.


Et un autre insecte du sud-est du Brésil Oct 2017 - Biologie

Plus de 40 % des espèces d'insectes sont menacées d'extinction.

Les lépidoptères, les hyménoptères et les bousiers (coléoptères) sont les taxons les plus touchés.

Quatre taxons aquatiques sont en péril et ont déjà perdu une grande partie des espèces.

La perte d'habitat due à la conversion à l'agriculture intensive est le principal facteur de déclin.

Les polluants agrochimiques, les espèces envahissantes et le changement climatique sont des causes supplémentaires.


Le potentiel de transmission de la maladie des mouches pourrait être plus grand que prévu, selon les chercheurs

Les chercheurs ont utilisé un microscope électronique à balayage pour trouver où les cellules bactériennes et les particules se fixent au corps de la mouche. Le microscope électronique capture de près la tête d'une mouche à viande sur cette image. Crédit : Ana Junqueira et Stephan Schuster

Selon une équipe internationale de chercheurs, les mouches peuvent être plus que des pique-niques agaçants, elles peuvent aussi être de puissants vecteurs d'agents pathogènes.

Dans une étude des microbiomes de 116 mouches domestiques et mouches à viande de trois continents différents, les chercheurs ont découvert que, dans certains cas, ces mouches transportaient des centaines d'espèces différentes de bactéries, dont beaucoup sont nocives pour l'homme. Parce que les mouches vivent souvent à proximité des humains, les scientifiques ont longtemps soupçonné qu'elles jouaient un rôle dans le transport et la propagation de maladies, mais cette étude, qui a été initiée à l'Eberly College of Science de Penn State, ajoute une preuve supplémentaire, ainsi qu'un aperçu de l'étendue de cette menace.

"Nous pensons que cela peut montrer un mécanisme de transmission des agents pathogènes qui a été négligé par les responsables de la santé publique, et les mouches peuvent contribuer à la transmission rapide des agents pathogènes dans les situations d'épidémie", a déclaré Donald Bryant, professeur de biotechnologie Ernest C. Pollard et professeur de biochimie et biologie moléculaire, Penn State.

Selon Stephan Schuster, ancien professeur de biochimie et de biologie moléculaire, Penn State, et maintenant directeur de recherche à l'Université technologique de Nanyang, à Singapour, les chercheurs ont pu étudier le contenu microbien des différentes parties du corps des mouches, y compris les pattes et les ailes. Les jambes semblent transférer la plupart des organismes microbiens d'une surface à une autre, a-t-il ajouté.

"Les pattes et les ailes présentent la plus grande diversité microbienne dans le corps de la mouche, ce qui suggère que les bactéries utilisent les mouches comme navettes aéroportées", a déclaré Schuster. "Il se peut que les bactéries survivent à leur voyage, se développent et se propagent sur une nouvelle surface. En fait, l'étude montre que chaque pas de centaines qu'une mouche a fait laisse derrière lui une trace de colonie microbienne, si la nouvelle surface soutient la croissance bactérienne."

Les mouches à viande et les mouches domestiques - deux espèces de mouches charognardes - sont souvent exposées à des matières non hygiéniques car elles utilisent des matières fécales et des matières organiques en décomposition pour nourrir leurs petits, où elles pourraient attraper des bactéries qui pourraient agir comme agents pathogènes pour les humains, les plantes et les animaux. L'étude indique également que les mouches à viande et les mouches domestiques partagent plus de 50 pour cent de leur microbiome, un mélange de micro-organismes liés à l'hôte et ceux acquis dans les environnements qu'ils habitent. Étonnamment, les mouches collectées dans les étables portaient moins d'agents pathogènes que celles collectées dans les environnements urbains.

Une étude initiée au Eberly College of Science de Penn State ajoute une preuve supplémentaire à la suspicion selon laquelle les mouches domestiques et les mouches à viande transportent et propagent une variété d'espèces de bactéries nocives pour l'homme. Le nombre élevé de poils sur le corps de la mouche donne aux bactéries de nombreux endroits pour se fixer et être transportées d'un endroit à un autre. Crédit : Ana Junqueira et Stephan Schuster

Les chercheurs, qui rapportent leurs découvertes dans le numéro actuel de Rapports scientifiques, ont trouvé 15 cas de l'agent pathogène humain Helicobacter pylori, un agent pathogène causant souvent des ulcères dans l'intestin humain, en grande partie dans les échantillons de mouches à viande collectés au Brésil. La voie connue de transmission d'Helicobacter n'a jamais considéré les mouches comme un vecteur possible de la maladie, a déclaré Schuster.

Le potentiel, pour les mouches, de transmettre des maladies peut donc augmenter lorsque plus de personnes sont présentes.

"Cela vous fera vraiment réfléchir à deux fois avant de manger cette salade de pommes de terre qui est restée à votre prochain pique-nique", a déclaré Bryant. "Il vaudrait peut-être mieux faire ce pique-nique dans les bois, loin des environnements urbains, pas dans un parc central."

Ana Carolina Junqueira, professeur de génétique et de génomique à l'Université fédérale de Rio De Janeiro et ancien boursier postdoctoral au Singapore Center for Environmental Life Sciences Engineering (SCELSE), a déclaré que les nouvelles méthodes génomiques et informatiques utilisées pour l'étude ont permis à l'équipe d'un regard inédit sur la communauté microbienne portée par les mouches.

"Il s'agit de la première étude qui décrit l'intégralité du contenu en ADN microbien des insectes vecteurs à l'aide de méthodes impartiales", a déclaré Junqueira. "Les mouches à viande et les mouches domestiques sont considérées comme des vecteurs mécaniques majeurs dans le monde, mais leur plein potentiel de transmission microbienne n'a jamais été analysé de manière exhaustive à l'aide de techniques moléculaires modernes et de séquençage approfondi de l'ADN."

Les mouches ne sont peut-être pas toutes mauvaises, cependant. Les chercheurs suggèrent qu'ils pourraient se transformer en aides pour la société humaine, peut-être même servir de drones vivants pouvant servir de système d'alerte précoce pour les maladies.

"D'une part, le séquençage environnemental des mouches peut utiliser les insectes comme proxy qui peuvent informer sur le contenu microbien d'un environnement donné qui serait autrement difficile ou impossible à échantillonner", a déclaré Schuster. "En fait, les mouches pourraient être intentionnellement relâchées en tant que drones bioniques autonomes dans même les plus petits espaces et crevasses et, une fois recapturées, informer de tout matériel biotique qu'elles ont rencontré."


Contenu

Le mot "insecte" vient du latin insectum, signifiant « avec un corps entaillé ou divisé », ou littéralement « coupé en », du participe passif parfait singulier neutre de insectare, "découper, découper", de dans- "dans" et se soucier "couper" [10] car les insectes apparaissent "coupés" en trois sections. Un calque de grec ἔντομον [éntomon], "coupé en sections", Pline l'Ancien a introduit la désignation latine comme une traduction de prêt du mot grec ἔντομος (entomos) ou « insecte » (comme en entomologie), qui était le terme d'Aristote pour cette classe de vie, également en référence à leurs corps « échancrés ». "Insect" apparaît pour la première fois documenté en anglais en 1601 dans la traduction hollandaise de Pline. Les traductions du terme d'Aristote forment également le mot habituel pour « insecte » en gallois (trychfil, de trychu "couper" et mille, "animal"), serbo-croate (zareznik, de rezati, "couper"), russe ( насекомое nasekomoje, de seč'/-sekat', "couper"), etc. [10] [11]

La définition précise du taxon Insecta et le nom anglais équivalent "insecte" varie trois définitions alternatives sont présentées dans le tableau.

Définition d'Insecta
Grouper Définitions alternatives
Collemboles (collemboles) Insecte sensu lato
=Hexapode
Entognatha
(paraphylétique)
Apterygote
(hexapodes sans ailes)
(paraphylétique)
Protura (cones)
Diplura (soies à deux dents)
Archaeognatha (saut de soies) Insecte sensu stricto
=Ectognathe
Zygentoma (poisson argenté)
Pterygota (insectes ailés) Insecte sensu strictissimo

Dans la circonscription la plus large, Insecta sensu lato se compose de tous les hexapodes. [12] [13] Traditionnellement, les insectes définis de cette manière étaient divisés en "Apterygota" (les cinq premiers groupes du tableau)—les insectes sans ailes—et Pterygota—les insectes ailés et secondairement sans ailes. [14] Cependant, des études phylogénétiques modernes ont montré que "Apterygota" n'est pas monophylétique, [15] et ne forme donc pas un bon taxon. Une circonscription plus étroite restreint les insectes aux hexapodes à pièces buccales externes et ne comprend que les trois derniers groupes du tableau. En ce sens, Insecta sensu stricto équivaut à Ectognatha. [12] [15] Dans la circonscription la plus étroite, les insectes sont limités aux hexapodes qui sont ailés ou descendent d'ancêtres ailés. Insecte sensu strictissimo est alors équivalent à Pterygota. [16] Aux fins de cet article, la définition du milieu est utilisée. Les insectes se composent de deux taxons aptères, Archaeognatha (saut de soies) et Zygentoma (poisson argenté), plus le Pterygota ailé ou secondairement aptère.

Un arbre phylogénétique des arthropodes et groupes apparentés [17]

Bien que traditionnellement regroupés avec les mille-pattes et les mille-pattes - peut-être sur la base d'adaptations convergentes à la terrassification [18] - des preuves ont émergé en faveur de liens évolutifs plus étroits avec les crustacés. Dans la théorie des Pancrustacea, les insectes, avec Entognatha, Remipedia et Cephalocarida, constituent un clade naturel appelé Miracrustacea au sein des Crustacés, maintenant appelé Pancrustacea. [19]

Les insectes forment un seul clade, étroitement lié aux crustacés et aux myriapodes. [20]

D'autres arthropodes terrestres, tels que les mille-pattes, les mille-pattes, les scorpions, les araignées, les cloportes, les acariens et les tiques sont parfois confondus avec des insectes car leurs plans corporels peuvent sembler similaires, partageant (comme tous les arthropodes) un exosquelette articulé. Cependant, après un examen plus approfondi, leurs caractéristiques diffèrent de manière significative, elles n'ont pas la caractéristique à six pattes des insectes adultes. [21]

La phylogénie de haut niveau des arthropodes continue d'être un sujet de débat et de recherche. En 2008, des chercheurs de l'Université Tufts ont découvert ce qu'ils pensent être la plus ancienne impression du corps entier connue au monde d'un insecte volant primitif, un spécimen vieux de 300 millions d'années de la période carbonifère. [22] Le plus ancien fossile d'insecte était considéré comme le Dévonien Rhyniognatha hirsti, du chert Rhynie vieux de 396 millions d'années. [23] Cependant, d'autres analyses ont contesté ce placement, trouvant qu'il s'agissait plus probablement d'un myriapode. [24]

Quatre super radiations d'insectes se sont produites : les coléoptères (il y a environ 300 millions d'années), les mouches (il y a environ 250 millions d'années), les mites et les guêpes (toutes deux il y a environ 150 millions d'années). [25] Ces quatre groupes représentent la majorité des espèces décrites. Les mouches et les mites ainsi que les puces ont évolué à partir des Mecoptera.

Les origines du vol des insectes restent obscures, car les premiers insectes ailés actuellement connus semblent avoir été des voleurs capables. Certains insectes éteints avaient une paire supplémentaire d'ailettes attachées au premier segment du thorax, pour un total de trois paires. En 2009, aucune preuve ne suggère que les insectes étaient un groupe d'animaux particulièrement réussi avant qu'ils n'évoluent pour avoir des ailes. [26]

Les ordres d'insectes du Carbonifère supérieur et du Permien inférieur comprennent les deux groupes existants, leurs groupes souches [27] et un certain nombre de groupes paléozoïques, maintenant éteints. À cette époque, certaines formes géantes ressemblant à des libellules ont atteint une envergure de 55 à 70 cm (22 à 28 pouces), ce qui les rend bien plus grandes que n'importe quel insecte vivant. Ce gigantisme peut être dû à des niveaux d'oxygène atmosphérique plus élevés qui ont permis une efficacité respiratoire accrue par rapport à aujourd'hui. Le manque de vertébrés volants aurait pu être un autre facteur. La plupart des ordres d'insectes éteints se sont développés au cours de la période permienne qui a commencé il y a environ 270 millions d'années. La plupart des premiers groupes se sont éteints lors de l'extinction du Permien-Trias, la plus grande extinction de masse de l'histoire de la Terre, il y a environ 252 millions d'années. [28]

Les hyménoptères remarquablement réussis sont apparus il y a 200 millions d'années dans la période triasique, mais ont atteint leur grande diversité plus récemment à l'ère cénozoïque, qui a commencé il y a 66 millions d'années. Un certain nombre de groupes d'insectes très réussis ont évolué en conjonction avec des plantes à fleurs, une illustration puissante de la coévolution. [29]

De nombreux genres d'insectes modernes se sont développés au cours du Cénozoïque. Les insectes de cette période se retrouvent souvent conservés dans de l'ambre, souvent en parfait état. Le plan corporel, ou la morphologie, de tels spécimens est donc facilement comparable aux espèces modernes. L'étude des insectes fossilisés est appelée paléoentomologie.

Phylogénie

Zygentoma (poissons argentés, brûlots, tordeuses de poisson)

Orthoptères (sauterelles, grillons, katydides)

Psocodea (poux du livre, poux d'écorce et poux suceurs)

Un cladogramme basé sur les travaux de Sroka, Staniczek & Bechly 2014, [30] Prokop et al. 2017 [31] & Wipfler et al. 2019. [32]

Taxonomie

Cladogramme des groupes d'insectes vivants, [33] avec le nombre d'espèces dans chaque groupe. [4] Les Apterygota, Paleoptera et Exopterygota sont peut-être des groupes paraphylétiques.

La systématique traditionnelle basée sur la morphologie ou sur l'apparence a généralement attribué aux Hexapodes le rang de superclasse [34] : 180 et a identifié quatre groupes en son sein : les insectes (Ectognatha), les collemboles (Collembola), les Protura et les Diplura, les trois derniers étant regroupés sous le nom d'Entognatha sur la base de pièces buccales intériorisées. Les relations supraordinales ont subi de nombreux changements avec l'avènement de méthodes basées sur l'histoire de l'évolution et les données génétiques. Une théorie récente est que les Hexapoda sont polyphylétiques (où le dernier ancêtre commun n'était pas membre du groupe), les classes entognathes ayant des histoires évolutives distinctes de l'Insecta. [35] Il a été démontré que de nombreux taxons traditionnels basés sur l'apparence sont paraphylétiques, donc plutôt que d'utiliser des rangs comme la sous-classe, le super-ordre et l'infra-ordre, il s'est avéré préférable d'utiliser des groupements monophylétiques (dans lesquels le dernier ancêtre commun est un membre de le groupe). Ce qui suit représente les groupements monophylétiques les mieux supportés pour l'Insecta.

Les insectes peuvent être divisés en deux groupes historiquement traités comme des sous-classes : les insectes sans ailes, connus sous le nom d'Apterygota, et les insectes ailés, connus sous le nom de Pterygota. Les Apterygota se composent de l'ordre primitivement aptère des poissons d'argent (Zygentoma). Archaeognatha composent les Monocondylia en fonction de la forme de leurs mandibules, tandis que Zygentoma et Pterygota sont regroupés sous le nom de Dicondylia. Les Zygentoma eux-mêmes ne sont peut-être pas monophylétiques, la famille des Lepidotrichidae étant un groupe frère des Dicondylia (Pterygota et le reste des Zygentoma). [36] [37]

Les Paléoptères et les Néoptères sont des ordres d'insectes ailés différenciés par la présence de parties du corps durcies appelées sclérites, et chez les Néoptères, des muscles qui permettent à leurs ailes de se replier à plat sur l'abdomen. Les néoptères peuvent en outre être divisés en groupes basés sur une métamorphose incomplète (polynéoptères et paranéoptères) et en groupes basés sur une métamorphose complète. Il s'est avéré difficile de clarifier les relations entre les ordres chez les Polynéoptères en raison de nouvelles découvertes constantes appelant à une révision des taxons. Par exemple, les Paraneoptera se sont avérés être plus étroitement liés aux Endopterygota qu'au reste des Exopterygota. La découverte moléculaire récente selon laquelle les ordres de pou traditionnels Mallophaga et Anoplura sont dérivés de Psocoptera a conduit au nouveau taxon Psocodea. [38] Phasmatodea et Embiidina ont été suggérés pour former les Eukinolabia. [39] On pense que Mantodea, Blattodea et Isoptera forment un groupe monophylétique appelé Dictyoptera. [40]

Les Exopterygota sont probablement paraphylétiques par rapport aux Endopterygota. Les sujets qui ont suscité la controverse incluent Strepsiptera et Diptera regroupés sous le nom de Halteria sur la base d'une réduction de l'une des paires d'ailes - une position qui n'est pas bien soutenue dans la communauté entomologique. [41] Les Neuropterida sont souvent regroupés ou divisés selon les caprices du taxonomiste. On pense maintenant que les puces sont étroitement liées aux mécoptères boréides. [42] De nombreuses questions demeurent dans les relations basales entre les ordres d'endoptérygotes, en particulier les Hyménoptères.

L'étude de la classification ou de la taxonomie de tout insecte est appelée entomologie systématique. Si l'on travaille avec un ordre ou même une famille plus spécifique, le terme peut aussi être rendu spécifique à cet ordre ou à cette famille, par exemple la diptérologie systématique.

Relations évolutives

Les insectes sont des proies pour une variété d'organismes, y compris les vertébrés terrestres. Les premiers vertébrés terrestres existaient il y a 400 millions d'années et étaient de grands piscivores amphibies. Grâce à un changement évolutif graduel, l'insectivorie a été le prochain type de régime à évoluer. [43]

Les insectes étaient parmi les premiers herbivores terrestres et agissaient comme principaux agents de sélection sur les plantes. [29] Les plantes ont développé des défenses chimiques contre cet herbivore et les insectes, à leur tour, ont développé des mécanismes pour traiter les toxines végétales. De nombreux insectes utilisent ces toxines pour se protéger de leurs prédateurs. Ces insectes annoncent souvent leur toxicité en utilisant des couleurs d'avertissement. [44] Ce modèle évolutif réussi a également été utilisé par les imitateurs. Au fil du temps, cela a conduit à des groupes complexes d'espèces coévoluées. A l'inverse, certaines interactions entre les plantes et les insectes, comme la pollinisation, sont bénéfiques pour les deux organismes. La coévolution a conduit au développement de mutualismes très spécifiques dans de tels systèmes.

Les estimations du nombre total d'espèces d'insectes, ou celles appartenant à des ordres spécifiques, varient souvent considérablement. À l'échelle mondiale, les moyennes de ces estimations suggèrent qu'il existe environ 1,5 million d'espèces de coléoptères et 5,5 millions d'espèces d'insectes, avec environ 1 million d'espèces d'insectes actuellement trouvées et décrites. [45]

Entre 950 000 et 1 000 000 de toutes les espèces décrites sont des insectes, donc plus de 50 % de tous les eucaryotes décrits (1,8 million) sont des insectes (voir illustration). Avec seulement 950 000 non-insectes connus, si le nombre réel d'insectes est de 5,5 millions, ils pourraient représenter plus de 80 % du total. Comme seulement environ 20 000 nouvelles espèces de tous les organismes sont décrites chaque année, la plupart des espèces d'insectes peuvent rester non décrites, à moins que le taux de descriptions d'espèces augmente considérablement. Sur les 24 ordres d'insectes, quatre dominent en termes de nombre d'espèces décrites, au moins 670 000 espèces identifiées appartiennent aux Coléoptères, Diptères, Hyménoptères ou Lépidoptères.

En 2017, au moins 66 extinctions d'espèces d'insectes avaient été enregistrées au cours des 500 dernières années, qui se sont généralement produites sur des îles océaniques. [47] Les déclins de l'abondance des insectes ont été attribués à l'éclairage artificiel, [48] les changements d'utilisation des terres tels que l'urbanisation ou l'utilisation agricole, [49] [50] l'utilisation de pesticides, [51] et les espèces envahissantes. [52] Des études résumées dans une revue de 2019 suggèrent qu'une grande partie des espèces d'insectes sont menacées d'extinction au 21e siècle. [53] Bien que l'écologiste Manu Sanders note que l'examen de 2019 était biaisé en excluant principalement les données montrant des augmentations ou une stabilité de la population d'insectes, les études étant limitées à des zones géographiques spécifiques et à des groupes d'espèces spécifiques. [54] Une méta-étude plus large publiée en 2020, analysant les données de 166 enquêtes à long terme, a suggéré que les populations d'insectes terrestres diminuent d'environ 9 % par décennie. [55] [56] Les allégations d'extinctions massives d'insectes ou d'"apocalypse d'insectes" basées sur un sous-ensemble de ces études ont été popularisées dans les reportages, mais extrapolent souvent au-delà des données de l'étude ou hyperbolisent les résultats de l'étude. [57] D'autres régions ont montré des augmentations de certaines espèces d'insectes, bien que les tendances dans la plupart des régions soient actuellement inconnues. Il est difficile d'évaluer les tendances à long terme de l'abondance ou de la diversité des insectes parce que les mesures historiques ne sont généralement pas connues pour de nombreuses espèces. Des données solides pour évaluer les zones ou les espèces à risque font particulièrement défaut pour les régions arctiques et tropicales et la majorité de l'hémisphère sud. [57]

Estimations du nombre total d'espèces d'insectes existantes [45]
Commander Espèces totales estimées
Archéognathe 513
Zygentome 560
éphéméroptères 3,240
Odonates 5,899
Orthoptères 23,855
Neuroptères 5,868
Phasmatodea 3,014
Embioptères 463
Grylloblattodea 34
Mantophasmatodea 20
Plécoptères 3,743
Dermaptère 1,978
Zoraptera 37
Mantodea 2,400
Blattodea 7,314
Psocoptera 5,720
Phthiraptères 5,102
Thysanoptères 5,864
Hémiptère 103,590
Hyménoptères 116,861
Strepsipteres 609
Coléoptères 386,500
Mégaloptères 354
Raphidioptères 254
Trichoptères 14,391
Lépidoptères 157,338
Diptères 155,477
Siphonaptères 2,075
Mécoptera 757

Externe

Les insectes ont des corps segmentés soutenus par des exosquelettes, l'enveloppe extérieure dure constituée principalement de chitine. Les segments du corps sont organisés en trois unités distinctes mais interconnectées, ou tagmata : une tête, un thorax et un abdomen. [58] La tête supporte une paire d'antennes sensorielles, une paire d'yeux composés, de zéro à trois yeux simples (ou ocelles) et trois ensembles d'appendices diversement modifiés qui forment les pièces buccales. Le thorax est composé de trois segments : le prothorax, le mésothorax et le métathorax. Chaque segment thoracique supporte une paire de pattes. Les segments méso- et métathoracique peuvent avoir chacun une paire d'ailes, selon l'insecte. L'abdomen se compose de onze segments, bien que chez quelques espèces d'insectes, ces segments puissent être fusionnés ou de taille réduite. L'abdomen contient également la plupart des structures internes digestives, respiratoires, excrétrices et reproductives. [34] : 22–48 Des variations considérables et de nombreuses adaptations dans les parties du corps des insectes se produisent, en particulier les ailes, les pattes, les antennes et les pièces buccales.

Segmentation

La tête est enfermée dans une capsule exosquelettique dure, fortement sclérifiée, non segmentée, ou épicrâne, qui contient la plupart des organes sensoriels, y compris les antennes, l'ocelle ou les yeux, et les pièces buccales. De tous les ordres d'insectes, les orthoptères présentent le plus de caractéristiques trouvées chez d'autres insectes, y compris les sutures et les sclérites. [59] Ici, le vertex, ou apex (région dorsale), est situé entre les yeux composés pour les insectes à tête hypognathe et opisthognathous. Chez les insectes prognathes, le sommet ne se trouve pas entre les yeux composés, mais plutôt là où se trouvent normalement les ocelles. C'est parce que l'axe principal de la tête est tourné de 90° pour devenir parallèle à l'axe principal du corps. Chez certaines espèces, cette région est modifiée et prend un nom différent. [59] : 13

Le thorax est un tagma composé de trois sections, le prothorax, le mésothorax et le métathorax. Le segment antérieur, le plus proche de la tête, est le prothorax, les principales caractéristiques étant la première paire de pattes et le pronotum. Le segment médian est le mésothorax, les principales caractéristiques étant la deuxième paire de pattes et les ailes antérieures. Le troisième et le plus postérieur segment, contigu à l'abdomen, est le métathorax, qui comprend la troisième paire de pattes et les ailes postérieures. Chaque segment est délimité par une suture intersegmentaire. Chaque segment a quatre régions de base. La surface dorsale est appelée le tergum (ou notum) pour le distinguer du terga abdominal. [34] Les deux régions latérales s'appellent la plèvre (singulier : pleuron) et la face ventrale s'appelle le sternum. À son tour, le notum du prothorax s'appelle le pronotum, le notum du mésothorax s'appelle le mésonotum et le notum du métathorax s'appelle le métanotum. Poursuivant cette logique, on utilise la mésopleure et la métapleure, ainsi que le mésosternum et le métasternum. [59]

L'abdomen est le plus grand tagma de l'insecte, qui se compose généralement de 11 à 12 segments et est moins fortement sclérifié que la tête ou le thorax. Chaque segment de l'abdomen est représenté par un tergum et un sternum sclérifiés. Les terga sont séparés les uns des autres et du sterna ou de la plèvre adjacents par des membranes. Les spiracles sont situés dans la région pleurale. La variation de ce plan au sol comprend la fusion de terga ou terga et sterna pour former des boucliers dorsaux ou ventraux continus ou un tube conique. Certains insectes portent un sclérite dans la région pleurale appelé latérotergite. Les sclérites ventrales sont parfois appelées latérosternites. Au stade embryonnaire de nombreux insectes et au stade post-embryonnaire des insectes primitifs, 11 segments abdominaux sont présents. Chez les insectes modernes, il existe une tendance à la réduction du nombre de segments abdominaux, mais le nombre primitif de 11 est maintenu au cours de l'embryogenèse. La variation du nombre de segments abdominaux est considérable. Si les Apterygota sont considérés comme indicatifs du plan au sol des ptérygotes, la confusion règne : les Protura adultes ont 12 segments, les Collemboles en ont 6. La famille des orthoptères Acrididae a 11 segments, et un spécimen fossile de Zoraptera a un abdomen à 10 segments. [59]

Exosquelette

Le squelette externe de l'insecte, la cuticule, est composé de deux couches : l'épicuticule, qui est une couche externe mince et cireuse résistante à l'eau et ne contient pas de chitine, et une couche inférieure appelée procuticule. La procuticule est chitineuse et beaucoup plus épaisse que l'épicuticule et comporte deux couches : une couche externe connue sous le nom d'exocuticule et une couche interne connue sous le nom d'endocuticule. L'endocuticule dure et flexible est constituée de nombreuses couches de chitine fibreuse et de protéines, s'entrecroisant les unes les autres en sandwich, tandis que l'exocuticule est rigide et durcie. [34] : 22-24 L'exocuticule est considérablement réduite chez de nombreux insectes au cours de leurs stades larvaires, par exemple les chenilles. Elle est également réduite chez les insectes adultes à corps mou.

Les insectes sont les seuls invertébrés à avoir développé une capacité de vol active, ce qui a joué un rôle important dans leur succès. [34] : 186 Leurs muscles de vol sont capables de se contracter plusieurs fois pour chaque influx nerveux, permettant aux ailes de battre plus vite que ce qui serait normalement possible.

Avoir leurs muscles attachés à leurs exosquelettes est efficace et permet plus de connexions musculaires.

Interne

Système nerveux

Le système nerveux d'un insecte peut être divisé en un cerveau et un cordon nerveux ventral. La capsule céphalique est composée de six segments fusionnés, chacun avec soit une paire de ganglions, soit un groupe de cellules nerveuses à l'extérieur du cerveau. Les trois premières paires de ganglions sont fusionnées dans le cerveau, tandis que les trois paires suivantes sont fusionnées en une structure de trois paires de ganglions sous l'œsophage de l'insecte, appelée ganglion sous-œsophagien. [34] : 57

Les segments thoraciques ont un ganglion de chaque côté, qui sont connectés en une paire, une paire par segment. Cette disposition est également observée dans l'abdomen, mais seulement dans les huit premiers segments. De nombreuses espèces d'insectes ont un nombre réduit de ganglions en raison de la fusion ou de la réduction. [60] Certaines blattes n'ont que six ganglions dans l'abdomen, alors que la guêpe Vespa crabro n'en a que deux dans le thorax et trois dans l'abdomen. Certains insectes, comme la mouche domestique Musca domestica, ont tous les ganglions du corps fusionnés en un seul grand ganglion thoracique. [ citation requise ]

Au moins quelques insectes possèdent des nocicepteurs, des cellules qui détectent et transmettent les signaux responsables de la sensation de douleur. [61] [ vérification échouée ] Ceci a été découvert en 2003 en étudiant la variation des réactions des larves de la mouche commune des fruits Drosophila au toucher d'une sonde chauffée et d'une autre non chauffée. Les larves ont réagi au toucher de la sonde chauffée avec un comportement de roulement stéréotypé qui n'a pas été présenté lorsque les larves ont été touchées par la sonde non chauffée. [62] Bien que la nociception ait été démontrée chez les insectes, il n'y a pas de consensus sur le fait que les insectes ressentent consciemment la douleur [63]

Les insectes sont capables d'apprendre. [64]

Système digestif

Un insecte utilise son système digestif pour extraire les nutriments et autres substances de la nourriture qu'il consomme. [65] La plupart de ces aliments sont ingérés sous forme de macromolécules et d'autres substances complexes comme les protéines, les polysaccharides, les graisses et les acides nucléiques. Ces macromolécules doivent être décomposées par des réactions cataboliques en molécules plus petites comme les acides aminés et les sucres simples avant d'être utilisées par les cellules du corps pour l'énergie, la croissance ou la reproduction. Ce processus de décomposition est connu sous le nom de digestion.

Il existe une grande variation entre les différents ordres, stades de la vie et même castes dans le système digestif des insectes. [66] Ceci est le résultat d'adaptations extrêmes à divers modes de vie. La présente description se concentre sur une composition généralisée du système digestif d'un insecte orthoptéroïde adulte, qui est considéré comme basal pour interpréter les particularités d'autres groupes.

La structure principale du système digestif d'un insecte est un long tube fermé appelé tube digestif, qui traverse le corps dans le sens de la longueur. Le tube digestif dirige les aliments de manière unidirectionnelle de la bouche à l'anus. Il comporte trois sections, chacune effectuant un processus de digestion différent. En plus du tube digestif, les insectes ont également des glandes salivaires et des réservoirs salivaires. Ces structures résident généralement dans le thorax, à côté de l'intestin antérieur. [34] : 70-77 Les glandes salivaires (élément 30 dans le diagramme numéroté) dans la bouche d'un insecte produisent de la salive. Les canaux salivaires mènent des glandes aux réservoirs, puis passent par la tête jusqu'à une ouverture appelée salivarium, située derrière l'hypopharynx. En déplaçant ses pièces buccales (élément 32 dans le schéma numéroté), l'insecte peut mélanger sa nourriture avec de la salive. Le mélange de salive et de nourriture traverse ensuite les tubes salivaires jusqu'à la bouche, où il commence à se décomposer. [67] [68] Certains insectes, comme les mouches, ont une digestion extra-orale. Les insectes utilisant la digestion extra-orale expulsent des enzymes digestives sur leur nourriture pour la décomposer. Cette stratégie permet aux insectes d'extraire une proportion importante des nutriments disponibles de la source de nourriture. [69] : 31 L'intestin est l'endroit où presque toute la digestion des insectes a lieu. Il peut être divisé en intestin antérieur, intestin moyen et intestin postérieur.

Intestin antérieur

La première section du tube digestif est l'intestin antérieur (élément 27 dans le schéma numéroté), ou stomodaeum. L'intestin antérieur est tapissé d'une doublure cuticulaire faite de chitine et de protéines comme protection contre les aliments durs. L'intestin antérieur comprend la cavité buccale (bouche), le pharynx, l'œsophage, le jabot et le proventricule (toute partie peut être fortement modifiée), qui à la fois stockent la nourriture et indiquent quand continuer à passer dans l'intestin moyen. [34] : 70

La digestion commence dans la cavité buccale (bouche) car les aliments partiellement mâchés sont décomposés par la salive des glandes salivaires. Comme les glandes salivaires produisent des enzymes de digestion des fluides et des glucides (principalement des amylases), les muscles puissants du pharynx pompent le fluide dans la cavité buccale, lubrifiant la nourriture comme le fait le salivarium et aidant les mangeurs de sang et les mangeurs de xylème et de phloème.

De là, le pharynx transmet la nourriture à l'œsophage, qui pourrait être un simple tube qui la transmet au jabot et au proventricule, puis à l'intestin moyen, comme chez la plupart des insectes. Alternativement, l'intestin antérieur peut se développer en un jabot et un proventricule très agrandis, ou le jabot peut simplement être un diverticule, ou une structure remplie de liquide, comme chez certaines espèces de diptères. [69] : 30–31

Intestin moyen

Une fois que la nourriture quitte le jabot, elle passe dans l'intestin moyen (élément 13 dans le diagramme numéroté), également connu sous le nom de mésentéron, où se déroule la majeure partie de la digestion. Les projections microscopiques de la paroi de l'intestin moyen, appelées microvillosités, augmentent la surface de la paroi et permettent d'absorber davantage de nutriments, elles ont tendance à être proches de l'origine de l'intestin moyen. Chez certains insectes, le rôle des microvillosités et leur localisation peuvent varier. Par exemple, des microvillosités spécialisées produisant des enzymes digestives peuvent plus probablement se situer près de la fin de l'intestin moyen et l'absorption près de l'origine ou du début de l'intestin moyen. [69] : 32

Intestin postérieur

Dans l'intestin postérieur (élément 16 dans le diagramme numéroté), ou proctodaeum, les particules de nourriture non digérées sont réunies par l'acide urique pour former des boulettes fécales. Le rectum absorbe 90 % de l'eau de ces boulettes fécales, et la boulette sèche est ensuite éliminée par l'anus (élément 17), complétant ainsi le processus de digestion. Les envaginations à l'extrémité antérieure de l'intestin postérieur forment les tubules de Malpighi, qui forment le principal système excréteur des insectes.

Système excréteur

Les insectes peuvent avoir un à plusieurs centaines de tubules de Malpighi (élément 20). Ces tubules éliminent les déchets azotés de l'hémolymphe de l'insecte et régulent l'équilibre osmotique. Les déchets et les solutés sont déversés directement dans le tube digestif, à la jonction entre l'intestin moyen et l'intestin postérieur. [34] : 71-72, 78-80

Système reproducteur

Le système reproducteur des insectes femelles se compose d'une paire d'ovaires, de glandes accessoires, d'une ou plusieurs spermathèques et de canaux reliant ces parties. Les ovaires sont constitués d'un certain nombre de tubes d'œufs, appelés ovarioles, qui varient en taille et en nombre selon les espèces. Le nombre d'œufs que l'insecte est capable de produire varie en fonction du nombre d'ovarioles, la vitesse à laquelle les œufs peuvent se développer étant également influencée par la conception des ovarioles. Les insectes femelles sont capables de fabriquer des œufs, de recevoir et de stocker du sperme, de manipuler le sperme de différents mâles et de pondre des œufs. Les glandes accessoires ou les parties glandulaires des oviductes produisent une variété de substances pour le maintien, le transport et la fécondation des spermatozoïdes, ainsi que pour la protection des ovules. Ils peuvent produire de la colle et des substances protectrices pour enrober les œufs ou des revêtements résistants pour un lot d'œufs appelés oothèques. Les spermathèques sont des tubes ou des sacs dans lesquels les spermatozoïdes peuvent être stockés entre le moment de l'accouplement et le moment où un ovule est fécondé. [59] : 880

Pour les mâles, le système reproducteur est le testicule, suspendu dans la cavité corporelle par les trachées et le corps gras. La plupart des insectes mâles ont une paire de testicules, à l'intérieur desquels se trouvent des tubes de spermatozoïdes ou des follicules enfermés dans un sac membraneux. Les follicules se connectent au canal déférent par le canal efférent, et les deux canaux déférents tubulaires se connectent à un canal éjaculateur médian qui mène à l'extérieur. Une partie du canal déférent est souvent élargie pour former la vésicule séminale, qui stocke les spermatozoïdes avant qu'ils ne soient déchargés dans la femelle. Les vésicules séminales ont des revêtements glandulaires qui sécrètent des nutriments pour la nourriture et l'entretien du sperme. Le canal éjaculateur est dérivé d'une invagination des cellules épidermiques au cours du développement et, par conséquent, a une muqueuse cuticulaire. La partie terminale du canal éjaculateur peut être sclérifiée pour former l'organe intromittent, l'œdème. Le reste de l'appareil reproducteur mâle est dérivé du mésoderme embryonnaire, à l'exception des cellules germinales, ou spermatogonies, qui descendent des cellules polaires primordiales très tôt au cours de l'embryogenèse. [59] : 885

Système respiratoire

La respiration des insectes se fait sans poumons. Au lieu de cela, le système respiratoire des insectes utilise un système de tubes et de sacs internes à travers lesquels les gaz diffusent ou sont activement pompés, fournissant de l'oxygène directement aux tissus qui en ont besoin via leur trachée (élément 8 dans le diagramme numéroté). Chez la plupart des insectes, l'air est aspiré par des ouvertures sur les côtés de l'abdomen et du thorax appelées stigmates.

Le système respiratoire est un facteur important qui limite la taille des insectes. Au fur et à mesure que les insectes grossissent, ce type de transport d'oxygène est moins efficace et ainsi l'insecte le plus lourd pèse actuellement moins de 100 g. Cependant, avec l'augmentation des niveaux d'oxygène atmosphérique, comme c'était le cas à la fin du Paléozoïque, des insectes plus gros étaient possibles, tels que des libellules d'une envergure de plus de 60 cm. [70]

Il existe de nombreux modèles différents d'échange de gaz démontrés par différents groupes d'insectes. Les modèles d'échange de gaz chez les insectes peuvent aller d'une ventilation continue et diffuse à un échange de gaz discontinu. [34] : 65-68 Au cours d'un échange gazeux continu, de l'oxygène est absorbé et du dioxyde de carbone est libéré dans un cycle continu. Dans les échanges gazeux discontinus, cependant, l'insecte absorbe de l'oxygène lorsqu'il est actif et de petites quantités de dioxyde de carbone sont libérées lorsque l'insecte est au repos. [71] La ventilation diffuse est simplement une forme d'échange gazeux continu qui se produit par diffusion plutôt que par absorption physique de l'oxygène. Certaines espèces d'insectes submergées ont également des adaptations pour faciliter la respiration. En tant que larves, de nombreux insectes ont des branchies qui peuvent extraire l'oxygène dissous dans l'eau, tandis que d'autres doivent remonter à la surface de l'eau pour reconstituer les réserves d'air, qui peuvent être retenues ou piégées dans des structures spéciales. [72] [73]

Système circulatoire

Étant donné que l'oxygène est délivré directement aux tissus via les trachéoles, le système circulatoire n'est pas utilisé pour transporter l'oxygène et est donc considérablement réduit. Le système circulatoire de l'insecte est ouvert, il n'a pas de veines ni d'artères et se compose d'un peu plus d'un seul tube dorsal perforé qui pulse de manière péristaltique. Ce vaisseau sanguin dorsal (élément 14) est divisé en deux sections : le cœur et l'aorte. Le vaisseau sanguin dorsal fait circuler l'hémolymphe, l'analogue fluide du sang des arthropodes, de l'arrière de la cavité corporelle vers l'avant. [34] : 61–65 [74] L'hémolymphe est composée de plasma dans lequel les hémocytes sont en suspension. Les nutriments, les hormones, les déchets et d'autres substances sont transportés dans tout le corps de l'insecte dans l'hémolymphe. Les hémocytes comprennent de nombreux types de cellules qui sont importantes pour les réponses immunitaires, la cicatrisation des plaies et d'autres fonctions. La pression de l'hémolymphe peut être augmentée par des contractions musculaires ou en avalant de l'air dans le système digestif pour aider à la mue. [75] L'hémolymphe est aussi une partie importante du système circulatoire ouvert d'autres arthropodes, comme les araignées et les crustacés. [76] [77]

La majorité des insectes éclosent des œufs. La fécondation et le développement ont lieu à l'intérieur de l'œuf, entouré d'une coquille (chorion) constituée de tissu maternel. Contrairement aux œufs d'autres arthropodes, la plupart des œufs d'insectes sont résistants à la sécheresse. En effet, à l'intérieur du chorion, deux membranes supplémentaires se développent à partir du tissu embryonnaire, l'amnios et la séreuse. Cette séreuse sécrète une cuticule riche en chitine qui protège l'embryon du dessèchement. Chez Schizophora cependant, la séreuse ne se développe pas, mais ces mouches pondent leurs œufs dans des endroits humides, tels que des matières en décomposition. [78] Certaines espèces d'insectes, comme le cafard Baptica dubia, ainsi que les pucerons juvéniles et les glossines, sont ovovivipares. Les œufs des animaux ovovivipares se développent entièrement à l'intérieur de la femelle, puis éclosent immédiatement après la ponte. [6] Certaines autres espèces, telles que celles du genre des blattes connues sous le nom de Diploptères, sont vivipares, et donc gestationnt à l'intérieur de la mère et naissent vivants. [34] : 129, 131, 134–135 Certains insectes, comme les guêpes parasites, présentent une polyembryonie, où un seul œuf fécondé se divise en plusieurs et dans certains cas des milliers d'embryons séparés. [34] : 136-137 Les insectes peuvent être univoltin, bivoltin ou multivoltin, c'est-à-dire qu'ils peuvent avoir une, deux ou plusieurs couvées (générations) par an. [79]

D'autres variations développementales et reproductives incluent l'haplodiploïdie, le polymorphisme, la pédomorphose ou la peramorphose, le dimorphisme sexuel, la parthénogenèse et plus rarement l'hermaphrodisme. [34] : 143 [80] Dans l'haplodiploïdie, qui est un type de système de détermination du sexe, le sexe de la progéniture est déterminé par le nombre d'ensembles de chromosomes qu'un individu reçoit. Ce système est typique chez les abeilles et les guêpes. [81] Le polymorphisme est l'endroit où une espèce peut avoir des morphes ou formes, comme dans le katydid à ailes oblongues, qui a quatre variétés différentes : vert, rose et jaune ou beige. Certains insectes peuvent conserver des phénotypes qui ne sont normalement observés que chez les juvéniles, c'est ce qu'on appelle la pédomorphose. Dans la peramorphose, un phénomène de type opposé, les insectes prennent des traits inédits une fois devenus adultes. De nombreux insectes présentent un dimorphisme sexuel, dans lequel les mâles et les femelles ont des apparences notablement différentes, comme le papillon Orgie recens comme exemple de dimorphisme sexuel chez les insectes.

Certains insectes utilisent la parthénogenèse, un processus dans lequel la femelle peut se reproduire et mettre bas sans que les œufs soient fécondés par un mâle. De nombreux pucerons subissent une forme de parthénogenèse, appelée parthénogenèse cyclique, dans laquelle ils alternent entre une ou plusieurs générations de reproduction asexuée et sexuée. [82] [83] En été, les pucerons sont généralement femelles et parthénogénétiques à l'automne, des mâles peuvent être produits pour la reproduction sexuée. Les autres insectes produits par la parthénogenèse sont les abeilles, les guêpes et les fourmis, dans lesquelles elles pondent des mâles. Cependant, dans l'ensemble, la plupart des individus sont des femelles, qui sont produites par fécondation. Les mâles sont haploïdes et les femelles sont diploïdes. [6]

Les cycles biologiques des insectes montrent des adaptations pour résister aux conditions froides et sèches. Certains insectes des régions tempérées sont capables d'activité pendant l'hiver, tandis que d'autres migrent vers un climat plus chaud ou entrent dans un état de torpeur. [84] D'autres insectes encore ont développé des mécanismes de diapause qui permettent aux œufs ou aux pupes de survivre à ces conditions. [85]

Métamorphose

La métamorphose chez les insectes est le processus biologique de développement que tous les insectes doivent subir. Il existe deux formes de métamorphose : la métamorphose incomplète et la métamorphose complète.

Métamorphose incomplète

Les insectes hémimétaboles, ceux à métamorphose incomplète, changent progressivement en subissant une série de mues. Un insecte mue lorsqu'il devient trop grand pour son exosquelette, qui ne s'étire pas et limiterait autrement la croissance de l'insecte. Le processus de mue commence lorsque l'épiderme de l'insecte sécrète un nouvel épicuticule à l'intérieur de l'ancien. Une fois cette nouvelle épicuticule sécrétée, l'épiderme libère un mélange d'enzymes qui digère l'endocuticule et détache ainsi l'ancienne cuticule. Lorsque cette étape est terminée, l'insecte fait gonfler son corps en aspirant une grande quantité d'eau ou d'air, ce qui fait que l'ancienne cuticule se fend le long des faiblesses prédéfinies là où l'ancienne exocuticule était la plus fine. [34] : 142 [86]

Les insectes immatures qui subissent une métamorphose incomplète sont appelés nymphes ou, dans le cas des libellules et des demoiselles, également naïades. Les nymphes ont une forme similaire à l'adulte, à l'exception de la présence d'ailes, qui ne se développent qu'à l'âge adulte. À chaque mue, les nymphes grossissent et ressemblent davantage aux insectes adultes.

Métamorphose complète

L'holométabolisme, ou métamorphose complète, est l'endroit où l'insecte change en quatre étapes, un œuf ou un embryon, une larve, une nymphe et l'adulte ou l'imago. Chez ces espèces, un œuf éclot pour produire une larve, qui a généralement la forme d'un ver. Cette forme vermiforme peut être l'une de plusieurs variétés : éruciforme (ressemblant à une chenille), scarabaeiforme (ressemblant à un ver), campodéiforme (allongée, aplatie et active), élatériforme (ressemblant à un ver fil-de-fer) ou vermiforme (comme une mouche). La larve grandit et finit par devenir une nymphe, un stade marqué par un mouvement réduit et souvent enfermé dans un cocon. Il existe trois types de pupes : obturée, exarate ou coarctée. Les pupes observées sont compactes, avec les pattes et autres appendices fermés. Les pupes d'exarate ont leurs pattes et autres appendices libres et étendus. Les pupes coarctées se développent à l'intérieur de la peau larvaire. [34] : 151 Les insectes subissent des changements de forme considérables au stade nymphal et émergent à l'âge adulte. Les papillons sont un exemple bien connu d'insectes qui subissent une métamorphose complète, bien que la plupart des insectes utilisent ce cycle de vie. Certains insectes ont fait évoluer ce système jusqu'à l'hypermétamorphose.

La métamorphose complète est une caractéristique du groupe d'insectes le plus diversifié, les Endopterygota. [34] : 143 Endopterygota comprend 11 Ordres, le plus grand étant les Diptères (mouches), les Lépidoptères (papillons et mites) et les Hyménoptères (abeilles, guêpes et fourmis) et les Coléoptères (coléoptères). Cette forme de développement est exclusive aux insectes et n'est observée chez aucun autre arthropode.

De nombreux insectes possèdent des organes de perception très sensibles et spécialisés. Certains insectes tels que les abeilles peuvent percevoir les longueurs d'onde ultraviolettes ou détecter la lumière polarisée, tandis que les antennes des papillons nocturnes mâles peuvent détecter les phéromones des papillons nocturnes femelles sur des distances de plusieurs kilomètres. [87] La ​​guêpe jaune (Polistes versicolor) est connu pour ses mouvements de remuer comme forme de communication au sein de la colonie, il peut remuer avec une fréquence de 10,6 ± 2,1 Hz (n = 190). Ces mouvements de remuement peuvent signaler l'arrivée de nouveau matériel dans le nid et l'agression entre les ouvrières peut être utilisée pour stimuler les autres à augmenter les expéditions de recherche de nourriture. [88] Il y a une tendance prononcée pour qu'il y ait un compromis entre l'acuité visuelle et l'acuité chimique ou tactile, de sorte que la plupart des insectes aux yeux bien développés ont des antennes réduites ou simples, et vice versa. Il existe une variété de mécanismes différents par lesquels les insectes perçoivent le son alors que les motifs ne sont pas universels, les insectes peuvent généralement entendre le son s'ils peuvent le produire. Différentes espèces d'insectes peuvent avoir une audition variable, bien que la plupart des insectes ne puissent entendre qu'une gamme étroite de fréquences liées à la fréquence des sons qu'ils peuvent produire. On a constaté que les moustiques entendent jusqu'à 2 kHz et certaines sauterelles peuvent entendre jusqu'à 50 kHz. [89] Certains insectes prédateurs et parasites peuvent détecter les sons caractéristiques émis par leurs proies ou hôtes, respectivement. Par exemple, certains papillons nocturnes peuvent percevoir les émissions ultrasonores des chauves-souris, ce qui les aide à éviter la prédation. [34] : 87-94 Les insectes qui se nourrissent de sang ont des structures sensorielles spéciales qui peuvent détecter les émissions infrarouges et les utiliser pour se rapprocher de leurs hôtes.

Certains insectes affichent un sens rudimentaire des nombres, [90] comme les guêpes solitaires qui s'attaquent à une seule espèce. La mère guêpe pond ses œufs dans des cellules individuelles et fournit à chaque œuf un certain nombre de chenilles vivantes dont les jeunes se nourrissent à l'éclosion. Certaines espèces de guêpes fournissent toujours cinq chenilles, d'autres douze et d'autres jusqu'à vingt-quatre chenilles par cellule. Le nombre de chenilles est différent selon les espèces, mais toujours le même pour chaque sexe de larve. La guêpe solitaire mâle du genre Eumène est plus petite que la femelle, donc la mère d'une espèce ne lui fournit que cinq chenilles, la femelle plus grosse reçoit dix chenilles dans sa cellule.

Production de lumière et vision

Quelques insectes, tels que les membres des familles Poduridae et Onychiuridae (Collembola), Mycetophilidae (Diptera) et les familles de coléoptères Lampyridae, Phengodidae, Elateridae et Staphylinidae sont bioluminescents. Le groupe le plus connu est celui des lucioles, coléoptères de la famille des Lampyridae. Certaines espèces sont capables de contrôler cette génération de lumière pour produire des flashs. La fonction varie avec certaines espèces qui les utilisent pour attirer des partenaires, tandis que d'autres les utilisent pour attirer leurs proies. Larves troglodytes de Arachnocampe (Mycetophilidae, mouches des champignons) brillent pour attirer les petits insectes volants dans des brins de soie collants. [91] Quelques lucioles du genre Photuris imiter le clignotement de la femme Photinus espèces pour attirer les mâles de cette espèce, qui sont ensuite capturés et dévorés. [92] Les couleurs de la lumière émise varient du bleu terne (Orfelia fultoni, Mycetophilidae) aux verts familiers et aux rouges rares (Phrixothrix tiemanni, Phengodidae). [93]

La plupart des insectes, à l'exception de certaines espèces de grillons des cavernes, sont capables de percevoir la lumière et l'obscurité. De nombreuses espèces ont une vision aiguë capable de détecter des mouvements infimes. Les yeux peuvent comprendre des yeux simples ou des ocelles ainsi que des yeux composés de différentes tailles. De nombreuses espèces sont capables de détecter la lumière dans les longueurs d'onde de la lumière infrarouge, ultraviolette et visible. La vision des couleurs a été démontrée chez de nombreuses espèces et l'analyse phylogénétique suggère que la trichromatie UV-vert-bleu existait depuis au moins la période dévonienne entre 416 et 359 millions d'années. [94]

Production sonore et audition

Les insectes ont été les premiers organismes à produire et à ressentir des sons. Les insectes émettent des sons principalement par l'action mécanique des appendices. Chez les sauterelles et les grillons, ceci est obtenu par stridulation. Les cigales produisent les sons les plus forts parmi les insectes en produisant et en amplifiant des sons avec des modifications spéciales de leur corps pour former des timbales et la musculature associée. La cigale africaine Brevisana brevis a été mesurée à 106,7 décibels à une distance de 50 cm (20 in). [95] Certains insectes, comme le Helicoverpa zea les papillons de nuit, les phalènes et les papillons hédylides, peuvent entendre les ultrasons et prendre des mesures d'évitement lorsqu'ils sentent qu'ils ont été détectés par des chauves-souris. [96] [97] Certains papillons de nuit produisent des clics ultrasoniques que l'on pensait autrefois avoir un rôle dans le brouillage de l'écholocation des chauves-souris. Les clics ultrasoniques se sont par la suite avérés être produits principalement par des papillons de nuit désagréables pour avertir les chauves-souris, tout comme les colorations d'avertissement sont utilisées contre les prédateurs qui chassent à vue. [98] Certains papillons de nuit autrement appétissants ont évolué pour imiter ces appels. [99] Plus récemment, l'affirmation selon laquelle certains papillons de nuit peuvent brouiller le sonar des chauves-souris a été revisitée. L'enregistrement par ultrasons et la vidéographie infrarouge à haute vitesse des interactions chauves-souris suggèrent que la teigne du tigre au goût agréable se défend vraiment contre les attaques de grandes chauves-souris brunes à l'aide de clics ultrasoniques qui bloquent le sonar des chauves-souris. [100]

Des sons très faibles sont également produits chez diverses espèces de Coléoptères, Hyménoptères, Lépidoptères, Mantodea et Neuroptera. Ces sons graves sont simplement les sons émis par le mouvement de l'insecte. Grâce à des structures stridulatoires microscopiques situées sur les muscles et les articulations de l'insecte, les sons normaux de l'insecte en mouvement sont amplifiés et peuvent être utilisés pour avertir ou communiquer avec d'autres insectes. La plupart des insectes générateurs de sons ont également des organes tympanaux qui peuvent percevoir les sons aériens. Certaines espèces d'hémiptères, comme les corixides (bateliers d'eau), sont connues pour communiquer via des sons sous-marins. [101] La plupart des insectes sont également capables de détecter les vibrations transmises à travers les surfaces.

La communication utilisant des signaux vibratoires en surface est plus répandue chez les insectes en raison des contraintes de taille dans la production de sons aériens. [102] Les insectes ne peuvent pas produire efficacement des sons à basse fréquence, et les sons à haute fréquence ont tendance à se disperser davantage dans un environnement dense (comme le feuillage), de sorte que les insectes vivant dans de tels environnements communiquent principalement en utilisant des vibrations transmises par le substrat. [103] Les mécanismes de production de signaux vibratoires sont tout aussi divers que ceux de production de sons chez les insectes.

Certaines espèces utilisent des vibrations pour communiquer entre les membres de la même espèce, par exemple pour attirer des partenaires comme dans les chants de la punaise du bouclier Nezara viridula. [104] Les vibrations peuvent également être utilisées pour communiquer entre des espèces entièrement différentes de chenilles lycaenides (papillon à ailes arachnéennes), qui sont myrmécophiles (vivant dans une association mutualiste avec les fourmis) communiquent avec les fourmis de cette manière. [105] Le cafard siffleur de Madagascar a la capacité de pousser de l'air à travers ses spiracles pour faire un bruit de sifflement en signe d'agression [106] le sphinx à tête de mort fait un bruit de grincement en forçant l'air hors de son pharynx lorsqu'il est agité, ce qui peut réduisent également le comportement agressif des abeilles ouvrières lorsque les deux sont à proximité. [107]

Communication chimique

Les communications chimiques chez les animaux reposent sur une variété d'aspects, notamment le goût et l'odorat. La chimioréception est la réponse physiologique d'un organe des sens (c'est-à-dire le goût ou l'odorat) à un stimulus chimique où les produits chimiques agissent comme des signaux pour réguler l'état ou l'activité d'une cellule. Un sémiochimique est un produit chimique porteur de message destiné à attirer, repousser et transmettre des informations. Les types de produits sémiochimiques comprennent les phéromones et les kairomones. Un exemple est le papillon Phengaris arion qui utilise des signaux chimiques comme une forme de mimétisme pour aider à la prédation. [108]

En plus de l'utilisation du son pour la communication, un large éventail d'insectes ont développé des moyens chimiques de communication. Ces produits chimiques, appelés sémiochimiques, sont souvent dérivés de métabolites végétaux, y compris ceux destinés à attirer, repousser et fournir d'autres types d'informations. Les phéromones, un type de sémiochimique, sont utilisées pour attirer des partenaires du sexe opposé, pour agréger des individus conspécifiques des deux sexes, pour dissuader d'autres individus de s'approcher, pour marquer une piste et pour déclencher une agression chez les individus à proximité. Les allomones profitent à leur producteur par l'effet qu'ils ont sur le récepteur. Les Kairomones profitent à leur récepteur plutôt qu'à leur producteur. Les synomones profitent au producteur et au receveur. Alors que certains produits chimiques ciblent les individus de la même espèce, d'autres sont utilisés pour la communication entre les espèces. L'utilisation des parfums est particulièrement bien connue pour s'être développée chez les insectes sociaux. [34] : 96–105

Les insectes sociaux, tels que les termites, les fourmis et de nombreuses abeilles et guêpes, sont les espèces les plus familières d'animaux eusociaux. [109] Ils vivent ensemble dans de grandes colonies bien organisées qui peuvent être si étroitement intégrées et génétiquement similaires que les colonies de certaines espèces sont parfois considérées comme des superorganismes. Il est parfois avancé que les différentes espèces d'abeilles mellifères sont les seuls invertébrés (et en fait l'un des rares groupes non humains) à avoir développé un système de communication symbolique abstraite où un comportement est utilisé pour représenter et transmettre des informations spécifiques sur quelque chose dans l'environnement. Dans ce système de communication, appelé langage de danse, l'angle auquel une abeille danse représente une direction par rapport au soleil, et la longueur de la danse représente la distance à parcourir. [34] : 309-311 Bien qu'ils ne soient peut-être pas aussi avancés que les abeilles mellifères, les bourdons ont aussi potentiellement des comportements de communication sociale. Bombus terrestris, par exemple, présentent une courbe d'apprentissage plus rapide pour visiter des fleurs inconnues, mais enrichissantes, lorsqu'elles peuvent voir un congénère se nourrir de la même espèce. [110]

Seuls les insectes qui vivent dans des nids ou des colonies démontrent une réelle capacité d'orientation spatiale ou de ralliement à petite échelle. Cela peut permettre à un insecte de revenir infailliblement dans un seul trou de quelques millimètres de diamètre parmi des milliers de trous apparemment identiques regroupés, après un voyage pouvant atteindre plusieurs kilomètres. Dans un phénomène connu sous le nom de philopatrie, les insectes qui hibernent ont montré la capacité de se souvenir d'un emplacement spécifique jusqu'à un an après la dernière visualisation de la zone d'intérêt. [111] Quelques insectes migrent de façon saisonnière sur de grandes distances entre différentes régions géographiques (par exemple, les zones d'hivernage du monarque). [34] : 14

Garde des jeunes

Les insectes eusociaux construisent des nids, gardent les œufs et fournissent de la nourriture à la progéniture à temps plein (voir Eusocialité). Cependant, la plupart des insectes ont une vie courte à l'âge adulte et interagissent rarement les uns avec les autres, sauf pour s'accoupler ou se disputer des partenaires. Un petit nombre présente une certaine forme de soins parentaux, où ils garderont au moins leurs œufs, et continueront parfois à garder leur progéniture jusqu'à l'âge adulte, et peut-être même à les nourrir. Une autre forme simple de soins parentaux consiste à construire un nid (un terrier ou une construction réelle, qui peut être simple ou complexe), à ​​y stocker des provisions et à pondre un œuf sur ces provisions. L'adulte n'entre pas en contact avec la progéniture en croissance, mais il fournit néanmoins de la nourriture. Ce type de soins est typique de la plupart des espèces d'abeilles et de divers types de guêpes. [112]

Voyage en avion

Les insectes sont le seul groupe d'invertébrés à avoir développé le vol. L'évolution des ailes d'insectes a fait l'objet de débats. Certains entomologistes suggèrent que les ailes proviennent de lobes paranotaux ou d'extensions de l'exosquelette de l'insecte appelé nota, appelé le théorie paranotale. D'autres théories sont basées sur une origine pleurale. Ces théories incluent des suggestions selon lesquelles les ailes proviennent de branchies modifiées, de volets spiraculaires ou d'un appendice de l'épicoxa. Les théorie épicoxale suggère que les ailes de l'insecte sont des sorties épicoxales modifiées, un appendice modifié à la base des pattes ou coxa. [113] Au Carbonifère, certains des Ménéneura les libellules avaient une envergure de 50 cm (20 pouces) de large. L'apparition d'insectes gigantesques s'est avérée compatible avec une forte teneur en oxygène de l'atmosphère. Le système respiratoire des insectes limite leur taille, mais la forte teneur en oxygène de l'atmosphère a permis de plus grandes tailles. [114] Les plus gros insectes volants d'aujourd'hui sont beaucoup plus petits, la plus grande envergure appartenant à la pyrale blanche (Thysania agrippine), à environ 28 cm (11 pouces). [115]

Le vol des insectes a été un sujet de grand intérêt en aérodynamique en partie à cause de l'incapacité des théories de l'état stationnaire à expliquer la portance générée par les minuscules ailes des insectes.Mais les ailes des insectes sont en mouvement, avec des battements et des vibrations, entraînant des remous et des tourbillons, et l'idée fausse selon laquelle la physique dit que "les bourdons ne peuvent pas voler" a persisté pendant la majeure partie du vingtième siècle.

Contrairement aux oiseaux, de nombreux petits insectes sont emportés par les vents dominants [116], bien que de nombreux insectes plus gros soient connus pour effectuer des migrations. Les pucerons sont connus pour être transportés sur de longues distances par des courants-jets à basse altitude. [117] En tant que tels, les motifs de lignes fines associés aux vents convergents dans l'imagerie radar météorologique, comme le réseau radar WSR-88D, représentent souvent de grands groupes d'insectes. [118]

Marche à pied

De nombreux insectes adultes utilisent six pattes pour marcher et ont adopté une démarche tripède. La démarche tripède permet une marche rapide tout en ayant toujours une position stable et a été largement étudiée chez les cafards et les fourmis. Les jambes sont utilisées en triangles alternés touchant le sol. Pour le premier pas, la jambe médiane droite et les pattes avant et arrière gauche sont en contact avec le sol et déplacent l'insecte vers l'avant, tandis que la jambe avant et arrière droite et la jambe médiane gauche sont levées et déplacées vers l'avant vers une nouvelle position. Lorsqu'elles touchent le sol pour former un nouveau triangle stable, les autres jambes peuvent être levées et avancées à tour de rôle et ainsi de suite. [119] La forme la plus pure de la démarche tripède est observée chez les insectes se déplaçant à grande vitesse. Cependant, ce type de locomotion n'est pas rigide et les insectes peuvent adapter une variété d'allures. Par exemple, en se déplaçant lentement, en tournant, en évitant les obstacles, en grimpant ou sur des surfaces glissantes, quatre pieds (tétrapodes) ou plus (allure de vague [120] ) peuvent toucher le sol. Les insectes peuvent également adapter leur démarche pour faire face à la perte d'un ou plusieurs membres.

Les blattes sont parmi les insectes coureurs les plus rapides et, à pleine vitesse, adoptent une course bipède pour atteindre une vitesse élevée proportionnelle à leur taille corporelle. Comme les cafards se déplacent très rapidement, ils doivent être enregistrés sur vidéo à plusieurs centaines d'images par seconde pour révéler leur démarche. Une locomotion plus calme est observée chez les phasmes ou les bâtons de marche (Phasmatodea). Quelques insectes ont évolué pour marcher à la surface de l'eau, en particulier les membres de la famille des Gerridae, communément appelés les marcheurs aquatiques. Quelques espèces de patineurs océaniques du genre Halobats vivent même à la surface des océans ouverts, un habitat qui compte peu d'espèces d'insectes. [121]

Utilisation en robotique

La marche des insectes est particulièrement intéressante en tant que forme alternative de locomotion chez les robots. L'étude des insectes et des bipèdes a un impact significatif sur les modes de transport robotiques possibles. Cela peut permettre de concevoir de nouveaux robots capables de traverser un terrain que les robots à roues peuvent être incapables de gérer. [119]

Nager

Un grand nombre d'insectes vivent une partie ou la totalité de leur vie sous l'eau. Dans la plupart des ordres d'insectes les plus primitifs, les stades immatures sont passés dans un environnement aquatique. Certains groupes d'insectes, comme certains coléoptères aquatiques, ont également des adultes aquatiques. [72]

Beaucoup de ces espèces ont des adaptations pour aider à la locomotion sous-marine. Les coléoptères aquatiques et les punaises d'eau ont des pattes adaptées en structures en forme de pagaie. Les naïades libellules utilisent la propulsion par jet, expulsant de force l'eau de leur chambre rectale. [122] Certaines espèces comme les arpenteurs aquatiques sont capables de marcher à la surface de l'eau. Ils peuvent le faire parce que leurs griffes ne sont pas au bout des pattes comme chez la plupart des insectes, mais encastrées dans une rainure spéciale plus haut sur la patte, ce qui empêche les griffes de percer le film de surface de l'eau. [72] D'autres insectes comme le staphylin Sténus sont connus pour émettre des sécrétions des glandes pygidiennes qui réduisent la tension superficielle leur permettant de se déplacer à la surface de l'eau par propulsion Marangoni (également connue sous le terme allemand Entspannungsschwimmen). [123] [124]

L'écologie des insectes est l'étude scientifique de la façon dont les insectes, individuellement ou en tant que communauté, interagissent avec l'environnement ou l'écosystème environnant. [125] : 3 Les insectes jouent l'un des rôles les plus importants dans leurs écosystèmes, qui comprend de nombreux rôles, tels que le retournement et l'aération du sol, l'enfouissement des excréments, la lutte antiparasitaire, la pollinisation et la nutrition de la faune. Un exemple est celui des coléoptères, qui sont des charognards qui se nourrissent d'animaux morts et d'arbres tombés et recyclent ainsi les matériaux biologiques sous des formes jugées utiles par d'autres organismes. [126] Ces insectes, et d'autres, sont responsables d'une grande partie du processus par lequel la couche arable est créée. [34] : 3, 218-228

Défense et prédation

Les insectes sont pour la plupart au corps mou, fragiles et presque sans défense par rapport à d'autres formes de vie plus grandes. Les stades immatures sont petits, se déplacent lentement ou sont immobiles, et donc tous les stades sont exposés à la prédation et au parasitisme. Les insectes disposent alors de diverses stratégies de défense pour éviter d'être attaqués par des prédateurs ou des parasitoïdes. Ceux-ci incluent le camouflage, le mimétisme, la toxicité et la défense active. [128]

Le camouflage est une stratégie de défense importante, qui implique l'utilisation d'une coloration ou d'une forme pour se fondre dans l'environnement. [129] Ce type de coloration protectrice est commun et répandu parmi les familles de coléoptères, en particulier ceux qui se nourrissent de bois ou de végétation, comme de nombreux coléoptères (famille Chrysomelidae) ou charançons. Chez certaines de ces espèces, la sculpture ou des écailles ou des poils de différentes couleurs font ressembler le coléoptère à la bouse d'oiseau ou à d'autres objets non comestibles. Beaucoup de ceux qui vivent dans des environnements sablonneux se fondent dans la coloration du substrat. [128] La plupart des phasmes sont connus pour reproduire efficacement les formes de bâtons et de feuilles, et les corps de certaines espèces (telles que O. macklotti et Palophus centaure) sont couvertes d'excroissances moussues ou lichéneuses qui complètent leur déguisement. Très rarement, une espèce peut avoir la capacité de changer de couleur lorsque son environnement change (Bostra scabrinota). Dans une autre adaptation comportementale pour compléter la crypsis, il a été noté qu'un certain nombre d'espèces effectuent un mouvement de balancement où le corps se balance d'un côté à l'autre, ce qui reflète le mouvement des feuilles ou des brindilles se balançant dans la brise. Une autre méthode par laquelle les phasmes évitent la prédation et ressemblent à des brindilles consiste à feindre la mort (catalepsie), où l'insecte entre dans un état immobile qui peut être maintenu pendant une longue période. Les habitudes alimentaires nocturnes des adultes aident également les Phasmatodea à rester à l'abri des prédateurs. [130]

Une autre défense qui utilise souvent la couleur ou la forme pour tromper les ennemis potentiels est le mimétisme. Un certain nombre de longicornes (famille des Cerambycidae) ont une ressemblance frappante avec les guêpes, ce qui les aide à éviter la prédation même si les coléoptères sont en fait inoffensifs. [128] Les complexes de mimétisme batésien et müllerien sont couramment trouvés chez les lépidoptères. Le polymorphisme génétique et la sélection naturelle donnent naissance à des espèces autrement comestibles (l'imitateur) qui gagnent un avantage de survie en ressemblant à des espèces non comestibles (le modèle). Un tel complexe de mimétisme est appelé Batésien. L'un des exemples les plus célèbres, où le papillon du vice-roi a longtemps été considéré comme un imitateur batesien du monarque non comestible, a ensuite été réfuté, car le vice-roi est plus toxique que le monarque, et cette ressemblance est maintenant considérée comme un cas de Müllerian. mimétisme. [127] Dans le mimétisme müllerien, les espèces non comestibles, généralement au sein d'un ordre taxonomique, trouvent avantageux de se ressembler afin de réduire le taux d'échantillonnage par les prédateurs qui ont besoin de se renseigner sur le caractère non comestible des insectes. Taxons du genre toxique Héliconius forment l'un des complexes müllériens les plus connus. [131]

La défense chimique est une autre défense importante trouvée parmi les espèces de coléoptères et de lépidoptères, généralement annoncée par des couleurs vives, comme le papillon monarque. Ils obtiennent leur toxicité en séquestrant les produits chimiques des plantes qu'ils mangent dans leurs propres tissus. Certains lépidoptères fabriquent leurs propres toxines. Les prédateurs qui mangent des papillons et des mites venimeux peuvent tomber malades et vomir violemment, apprenant à ne pas manger ces types d'espèces, c'est en fait la base du mimétisme müllerien. Un prédateur qui a déjà mangé un lépidoptère venimeux peut éviter d'autres espèces avec des marques similaires à l'avenir, sauvant ainsi de nombreuses autres espèces. [132] Certains carabes de la famille des carabidae peuvent pulvériser des produits chimiques depuis leur abdomen avec une grande précision, pour repousser les prédateurs. [128]

Pollinisation

La pollinisation est le processus par lequel le pollen est transféré dans la reproduction des plantes, permettant ainsi la fécondation et la reproduction sexuée. La plupart des plantes à fleurs nécessitent un animal pour effectuer le transport. Alors que d'autres animaux sont inclus comme pollinisateurs, la majorité de la pollinisation est effectuée par des insectes. [133] Parce que les insectes reçoivent généralement des bénéfices pour la pollinisation sous forme de nectar riche en énergie, c'est un grand exemple de mutualisme. Les divers traits floraux (et leurs combinaisons) qui attirent différemment un type de pollinisateur ou un autre sont connus sous le nom de syndromes de pollinisation. Celles-ci sont nées d'adaptations complexes entre les plantes et les animaux. Les pollinisateurs trouvent des fleurs à travers des colorations vives, y compris des phéromones ultraviolettes et attractives. L'étude de la pollinisation par les insectes est connue sous le nom de anthécologie.

Parasitisme

De nombreux insectes sont des parasites d'autres insectes tels que les guêpes parasitoïdes. Ces insectes sont connus sous le nom de parasites entomophages. Ils peuvent être bénéfiques en raison de leur dévastation de parasites qui peuvent détruire les récoltes et autres ressources. De nombreux insectes ont une relation parasitaire avec les humains comme le moustique. Ces insectes sont connus pour propager des maladies telles que le paludisme et la fièvre jaune et à cause de cela, les moustiques causent indirectement plus de décès d'humains que tout autre animal.

En tant que nuisibles

De nombreux insectes sont considérés comme nuisibles par les humains. Les insectes communément considérés comme nuisibles comprennent ceux qui sont parasites (par exemple. poux, punaises de lit), transmettent des maladies (moustiques, mouches), endommagent les structures (termites) ou détruisent les biens agricoles (criquets, charançons). De nombreux entomologistes sont impliqués dans diverses formes de lutte antiparasitaire, comme dans la recherche d'entreprises pour produire des insecticides, mais s'appuient de plus en plus sur des méthodes de lutte biologique contre les ravageurs, ou biocontrôle. Le biocontrôle utilise un organisme pour réduire la densité de population d'un autre organisme, le ravageur, et est considéré comme un élément clé de la gestion intégrée des ravageurs. [134] [135]

Malgré les efforts considérables déployés pour lutter contre les insectes, les tentatives humaines de tuer les parasites avec des insecticides peuvent se retourner contre eux. S'il est utilisé avec négligence, le poison peut tuer toutes sortes d'organismes dans la région, y compris les prédateurs naturels des insectes, tels que les oiseaux, les souris et autres insectivores. Les effets de l'utilisation du DDT illustrent comment certains insecticides peuvent menacer la faune au-delà des populations prévues d'insectes nuisibles. [136] [137]

Dans des rôles bénéfiques

Bien que les insectes nuisibles attirent le plus l'attention, de nombreux insectes sont bénéfiques pour l'environnement et les humains. Certains insectes, comme les guêpes, les abeilles, les papillons et les fourmis, pollinisent les plantes à fleurs. La pollinisation est une relation mutualiste entre les plantes et les insectes. Comme les insectes butinent le nectar de différentes plantes de la même espèce, ils répandent également le pollen des plantes dont ils se sont déjà nourris. Cela augmente considérablement la capacité des plantes à se polliniser, ce qui maintient et peut-être même améliore leur aptitude évolutive. Cela affecte en fin de compte les humains, car il est essentiel pour l'agriculture de garantir des cultures saines. En plus de la pollinisation, les fourmis aident à la distribution des graines des plantes. Cela aide à répandre les plantes, ce qui augmente la diversité végétale. Cela conduit à un environnement globalement meilleur. [138] Un grave problème environnemental est le déclin des populations d'insectes pollinisateurs, et un certain nombre d'espèces d'insectes sont maintenant cultivées principalement pour la gestion de la pollinisation afin d'avoir suffisamment de pollinisateurs dans le champ, le verger ou la serre au moment de la floraison. [139] : 240-243 Une autre solution, comme indiqué dans le Delaware, a été d'élever des plantes indigènes pour aider à soutenir les pollinisateurs indigènes comme L. vierecki. [140]

La valeur économique de la pollinisation par les insectes a été estimée à environ 34 milliards de dollars rien qu'aux États-Unis. [141]

Produits fabriqués par des insectes. Les insectes produisent également des substances utiles telles que le miel, la cire, la laque et la soie. Les abeilles mellifères sont cultivées par les humains depuis des milliers d'années pour le miel, bien que les contrats pour la pollinisation des cultures deviennent de plus en plus importants pour les apiculteurs. Le ver à soie a grandement affecté l'histoire de l'humanité, car le commerce de la soie a établi des relations entre la Chine et le reste du monde.

Antiparasitaire. Les insectes insectivores, ou les insectes qui se nourrissent d'autres insectes, sont bénéfiques pour les humains s'ils mangent des insectes qui pourraient causer des dommages à l'agriculture et aux structures humaines. Par exemple, les pucerons se nourrissent des cultures et causent des problèmes aux agriculteurs, mais les coccinelles se nourrissent de pucerons et peuvent être utilisées comme un moyen de réduire considérablement les populations de pucerons nuisibles. Alors que les oiseaux sont peut-être des prédateurs d'insectes plus visibles, les insectes eux-mêmes représentent la grande majorité de la consommation d'insectes. Les fourmis aident également à contrôler les populations animales en consommant de petits vertébrés. [142] Sans prédateurs pour les contrôler, les insectes peuvent subir des explosions de population presque imparables. [34] : 328–348 [34] : 400 [143] [144]

Utilisations médicales. Les insectes sont également utilisés en médecine, par exemple les larves de mouches (asticots) étaient autrefois utilisées pour traiter les plaies afin de prévenir ou d'arrêter la gangrène, car elles ne consommaient que de la chair morte. Ce traitement trouve un usage moderne dans certains hôpitaux. Récemment, les insectes ont également attiré l'attention en tant que sources potentielles de médicaments et d'autres substances médicinales. [145] Les insectes adultes, tels que les grillons et les larves d'insectes de diverses sortes, sont également couramment utilisés comme appâts pour la pêche. [146]

Dans la recherche

Les insectes jouent un rôle important dans la recherche biologique. Par exemple, en raison de sa petite taille, de son temps de génération court et de sa fécondité élevée, la mouche commune des fruits Drosophila melanogaster est un organisme modèle pour les études sur la génétique des eucaryotes supérieurs. D. melanogaster a été une partie essentielle des études sur des principes tels que la liaison génétique, les interactions entre les gènes, la génétique chromosomique, le développement, le comportement et l'évolution. Étant donné que les systèmes génétiques sont bien conservés chez les eucaryotes, la compréhension des processus cellulaires de base tels que la réplication ou la transcription de l'ADN chez les mouches des fruits peut aider à comprendre ces processus chez d'autres eucaryotes, y compris les humains. [147] Le génome de D. melanogaster a été séquencé en 2000, reflétant le rôle important de l'organisme dans la recherche biologique. Il a été découvert que 70 % du génome de la mouche est similaire au génome humain, ce qui soutient la théorie de l'évolution. [148]

Comme nourriture

Dans certaines cultures, les insectes, en particulier les cigales frites, sont considérés comme des mets délicats, alors que dans d'autres endroits, ils font partie de l'alimentation normale. Les insectes ont une teneur élevée en protéines pour leur masse, et certains auteurs suggèrent leur potentiel en tant que source majeure de protéines dans l'alimentation humaine. [34] : 10-13 Dans la plupart des pays du premier monde, cependant, l'entomophagie (la consommation d'insectes) est tabou. [149] Puisqu'il est impossible d'éliminer entièrement les insectes nuisibles de la chaîne alimentaire humaine, les insectes sont présents par inadvertance dans de nombreux aliments, en particulier les céréales. Les lois sur la sécurité alimentaire dans de nombreux pays n'interdisent pas les parties d'insectes dans les aliments, mais limitent plutôt leur quantité. Selon l'anthropologue matérialiste culturel Marvin Harris, la consommation d'insectes est tabou dans les cultures qui ont d'autres sources de protéines telles que le poisson ou le bétail.

En raison de l'abondance d'insectes et d'une préoccupation mondiale concernant les pénuries alimentaires, l'Organisation des Nations Unies pour l'alimentation et l'agriculture considère que le monde devra peut-être, à l'avenir, considérer les perspectives de manger des insectes comme un aliment de base. Les insectes sont connus pour leurs nutriments, ayant une teneur élevée en protéines, minéraux et graisses et sont consommés par un tiers de la population mondiale. [150]

Comme alimentation

Plusieurs espèces d'insectes telles que la mouche soldat noire ou la mouche domestique sous leur forme d'asticot, ainsi que les larves de coléoptères telles que les vers de farine peuvent être transformées et utilisées comme aliments pour les animaux d'élevage tels que les poulets, les poissons et les porcs. [151]

Dans d'autres produits

Les larves d'insectes (c'est-à-dire les larves de mouches soldats noires) peuvent fournir des protéines, de la graisse et de la chitine. La graisse est utilisable dans l'industrie pharmaceutique (cosmétique, [152] tensioactifs pour gel douche) - remplaçant ainsi d'autres huiles végétales comme l'huile de palme. [153]

En outre, l'huile de cuisson d'insectes, le beurre d'insectes et les alcools gras peuvent être fabriqués à partir d'insectes tels que le super ver (Zophobas morio). [154] [155]

Comme animaux de compagnie

De nombreuses espèces d'insectes sont vendues et gardées comme animaux de compagnie. Il existe même des magazines spécialisés pour les amateurs tels que "Bugs" (maintenant abandonné). [156]

En culture

Les scarabées possédaient un symbolisme religieux et culturel dans l'ancienne Égypte, la Grèce et certaines cultures chamaniques du Vieux Monde. Les anciens Chinois considéraient les cigales comme des symboles de renaissance ou d'immortalité. Dans la littérature mésopotamienne, le poème épique de Gilgamesh a des allusions à Odonata qui signifient l'impossibilité de l'immortalité. Chez les Aborigènes d'Australie des groupes linguistiques Arrernte, les fourmis à miel et les larves de sorcellerie servaient de totems de clan personnels. Dans le cas des hommes de la brousse 'San' du Kalahari, c'est la mante religieuse qui a une grande signification culturelle, y compris la création et la patience zen dans l'attente. [34] : 9


Introduction

La dengue est la maladie la plus importante transmise par les moustiques après le paludisme. Contrairement au paludisme et à d'autres maladies infectieuses majeures, la dengue augmente en incidence et en gravité, infligeant actuellement 50 à 390 millions de cas ou plus par an dans le monde [1, 2]. La dengue est répandue dans les régions tropicales et subtropicales et est principalement associée à son principal vecteur Aedes aegypti (L.).

La dengue a été réintroduite au Brésil en 1981 (Boa Vista, Etat de Roraima), après avoir été presque totalement absente pendant au moins 20 ans suite à la lutte antivectorielle à base de DDT. Le Brésil a maintenant des sérotypes 1 à 3 circulant dans tout le pays et le sérotype 4 a été récemment détecté dans plusieurs États [3]. Dans une analyse de la dengue dans les Amériques en 2000-2007, le Brésil s'est avéré avoir le plus grand nombre de cas et le fardeau économique [4] plus récemment [1] estimé à 16 millions d'infections totales par an. Bien que cela reflète en partie la taille de la population brésilienne, Wilder-Smith et al. [5] ont conclu que le fardeau de la dengue est au moins aussi élevé que celui des autres maladies infectieuses majeures qui affligent la population brésilienne, y compris le paludisme. Une enquête séroépidémiologique transversale menée à Recife, dans l'État de Pernambuco, au Brésil, en 2006 a révélé que la prévalence globale des IgG du virus de la dengue était de 80 %, ce qui indique que la grande majorité des habitants ont été infectés au moins une fois [6] ces auteurs ont estimé que 5,2 % des individus sensibles sont infectés chaque année par chaque sérotype et que ce nombre a fortement augmenté au cours des 20 années précédentes.

Il n'existe pas de médicaments spécifiques ou de vaccins homologués contre la dengue, de sorte que les efforts pour réduire la transmission dépendent entièrement de la lutte antivectorielle [2].Cependant, même les programmes les plus riches et les mieux mis en œuvre, comme à Singapour, n'ont pas été en mesure de prévenir l'épidémie de dengue en utilisant les méthodes actuelles [7-9]. De plus, les outils de contrôle existants sont menacés par la propagation réelle ou potentielle de la résistance dans la population de vecteurs. Il est donc urgent de développer de nouvelles méthodes. L'utilisation de vecteurs transgéniques peut fournir un ensemble de nouvelles méthodes pour réduire la densité ou la capacité vectorielle des populations de vecteurs [10]. Nous décrivons ici une évaluation sur le terrain d'une stratégie de vecteur transgénique de premier plan, l'utilisation de moustiques mâles porteurs d'un transgène mortel ou autocide dans un système de libération mâle stérile.

La Technique de l'Insectes Stériles (SIT) est un système de contrôle génétique basé sur le lâcher d'un grand nombre d'insectes stérilisés par rayonnement. Ceux-ci s'accouplent avec des insectes sauvages de la même espèce et réduisent ainsi le potentiel de reproduction de la population de ravageurs sauvages, car ils ne produisent pas ou moins de progéniture viable en raison de la présence radio-induite de mutations mortelles dans leurs gamètes [11, 12]. Bien qu'utilisés avec succès contre plusieurs ravageurs agricoles, les essais contre les moustiques ont rencontré moins de succès [13, 14]. Ceci est en partie dû aux dommages somatiques et à la réduction de performance associée chez les insectes stériles, qui accompagne inévitablement la radio-stérilisation. Fait intéressant, un exemple réussi de SIT chez les moustiques a utilisé un chimiostérilisant à la place du rayonnement [15]. La génétique moderne peut potentiellement surmonter ce problème, par exemple en utilisant un gène modifié d'autolimitation, qui est à la fois répressible par un antidote fourni dans une installation d'élevage gérée et lorsqu'il est exprimé en l'absence du répresseur, tout insecte porteur du gène entraîne une mortalité avant l'insecte atteint l'âge adulte fonctionnel, qui peut être utilisé à la place du rayonnement [16]. Sur le plan opérationnel, le système ressemblerait beaucoup à la SIT et partagerait les caractéristiques propres et spécifiques à l'espèce, et bénéficierait de la même manière de la capacité de recherche de femelles des mâles relâchés. Cependant, les insectes ne seraient pas irradiés, ils seraient plutôt homozygotes pour un transgène qui, transmis à un embryon via le sperme, entraînerait la mort du zygote à un certain stade du développement [17, 18]. En plus d'éviter le besoin de rayonnement, en ajustant l'heure du décès, on peut améliorer l'efficacité contre les populations cibles avec une dépendance à la densité significative [19, 20]. La modélisation de simulation suggère qu'une telle méthode serait potentiellement efficace et économique contre Ae. egypte [19, 21].

Après un développement et des tests approfondis en laboratoire, les tests sur le terrain d'insectes modifiés ont commencé, avec des résultats encourageants. En particulier, aux îles Caïmans, une souche autolimitée de Ae. egypte, OX513A, s'est avéré capable de rivaliser avec succès pour les partenaires sauvages, de plus la libération prolongée de mâles OX513A a supprimé une population sauvage de Ae. egypte [10, 22]. Nous avons testé si cette même souche et cette même stratégie pouvaient également être efficaces au Brésil. Dans le cadre de l'objectif global du projet d'évaluation de la technologie OX513A au Brésil, nous avions trois activités techniques principales. Il s'agissait (i) de transférer la technologie au Brésil, y compris l'adaptation et l'optimisation pour les conditions locales (ii) d'évaluer les performances sur le terrain en termes de compétitivité d'accouplement des mâles OX513A au Brésil et (iii) de tester la capacité des mâles OX513A à supprimer un sauvage Ae. egypte population dans cet environnement. La quatrième activité principale, qui sera décrite en détail ailleurs, concernait l'engagement communautaire et les activités réglementaires.


Fig. 1.

Répartition géographique de Maconellicoccus hirsutus (Vert) (Hemiptera : Pseudococcidae) au Brésil, et M. hirsute lieux de collecte dans l'État d'Espírito Santo, au Brésil.

Des espèces végétales de 19 familles ont été signalées comme hôtes de M. hirsutus au Brésil, y compris celles d'importance économique, telles que les Malvacées (n = 7) et les Fabacées (n = 6), qui sont les familles de plantes hôtes les plus importantes au Brésil en termes de nombre d'espèces de plantes hôtes (tableau 1), bien que les Moraceae et Les euphorbiacées ont le plus grand nombre de M. hirsutus espèces hôtes dans le monde (García Morales et al. 2016). Trente-sept espèces végétales sont maintenant signalées comme hôtes de M. hirsutus au Brésil.

Même si M. hirsutus a un grand nombre d'ennemis naturels (Culik et al. 2013b Garcia Morales et al. 2016), aucun n'a été observé dans la présente étude. Au Brésil, Anagyrus kamali Moursi (Hyménoptères : Encyrtidae), et Gyranusoidea indica Shafee, Alam & Agarwal (Hymenoptera : Encyrtidae) sont signalés comme parasitoïdes de M. hirsutus, et Chilocorus nigrita (F.), Cryptolaemus montrouzieri Mulsant, Cycloneda sanguinea (L.), Eriopis (Allemand), Exoplectres sp., Harmonia axyridis (Pallas), Tenuisvalvae notata (Mulsant) (tous les Coléoptères : Coccinellidae), et Ceraeochrysa sp. (Neuroptera : Chrysopidae) sont répertoriés comme M. hirsutus prédateurs (Culik et al. 2013a). Anagyrus kamali et C. montrouzieri ont été les ennemis naturels les plus courants associés à M. hirsutus au Brésil (Marsaro Junior et al. 2013 Peronti et al. 2016 Negrini et al. 2018). Cependant, il n'y a pas eu d'études au Brésil pour évaluer l'établissement et l'efficacité de ces ennemis naturels dans les agroécosystèmes où M. hirsutus a causé des dommages (Morais 2016).

Nous remercions le Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) et la Fundação de Amparo à Pesquisa e Inovação do Espírito Santo (FAPES) pour leur soutien financier.


Fig. 1.

Réponse olfactive du prédateur Salpingogaster nigra dans un olfactomètre, avec différents traitements : nymphes de cercope vs. mousse d'air produite par cercope vs. nymphes de cercope d'air vs. mousse produite par cercope, et air vs. air. Un astérisque (*) signifie une différence significative en utilisant le test χ 2 à P < 0.05.

Ces études démontrent que des signaux chimiques peuvent être impliqués dans la recherche d'hôtes par le prédateur lorsqu'il recherche des nymphes. Nos résultats montrent que bien que S. nigra les adultes, les œufs et les pupes peuvent être conservés en laboratoire, la reproduction en masse du prédateur n'est pas possible en raison de la faible viabilité larvaire des larves. D'autres études sont nécessaires pour minimiser cette faible viabilité et rendre possible l'élevage de masse en laboratoire.

Nous remercions le Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) et la Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de Minas Gerais (FAPEMIG) pour avoir soutenu notre recherche.


Remerciements

Nous tenons à remercier le Dr Gene Fridman de la Johns Hopkins School of Medicine pour avoir prêté l'utilisation du potentiostat Metrohm Autolab du laboratoire Fridman pour une utilisation dans les expériences de voltamétrie cyclique. Nous tenons à remercier le Johns Hopkins Malaria Research Institute et le Département de microbiologie moléculaire et d'immunologie Insectary and Parasite Core Facility, ainsi que le Dr Joel Tang du Johns Hopkins RMN Core Facility pour son aide dans les expériences de RMN. Nous tenons également à remercier l'ensemble du laboratoire Casadevall pour leurs suggestions et contributions lors des conversations et leurs commentaires lors des réunions de laboratoire et des présentations. Les figures de la figure S9 ont été réalisées à l'aide de BioRender.


Mécanismes moléculaires de détection olfactive chez les insectes : au-delà des récepteurs

Les insectes prospèrent dans diverses niches écologiques en grande partie à cause de leurs systèmes olfactifs très sophistiqués. Au cours des deux dernières décennies, l'étude de l'olfaction des insectes s'est concentrée sur le rôle des récepteurs olfactifs dans la médiation des réponses neuronales aux produits chimiques environnementaux. In vivo, ces récepteurs opèrent dans des structures spécialisées, appelées sensilles, qui comprennent des neurones et des cellules de soutien non neuronales, du liquide lymphatique extracellulaire et une cuticule de forme précise. Alors que les sensilles sont inhérentes à la détection des odeurs chez les insectes, nous commençons tout juste à comprendre leur construction et leur fonction. Ici, nous passons en revue les travaux récents qui éclairent comment l'activité neuronale évoquée par les odeurs est affectée par la morphologie sensillaire, la biochimie du liquide lymphatique, les molécules de signalisation accessoires dans les neurones et la diaphonie physiologique entre les cellules sensillaires. Ces avancées révèlent des mécanismes moléculaires et cellulaires multicouches qui déterminent la sélectivité, la sensibilité et la modulation dynamique des réponses provoquées par les odeurs chez les insectes.

1. Introduction

Les insectes sont l'une des classes d'eucaryotes les plus performantes sur Terre, représentant environ la moitié de toutes les espèces terrestres [1]. Ils occupent une gamme incroyablement diversifiée d'habitats, englobant les forêts tropicales, les déserts et les extrêmes des régions polaires. De nombreuses espèces exercent une influence importante sur la santé humaine à travers leurs rôles de vecteurs de maladies [2], de pollinisateurs des cultures [3] et de ravageurs agricoles [4]. L'adaptabilité écologique des insectes repose, en partie, sur leurs systèmes olfactifs sophistiqués, qui permettent la détection et les réponses à d'innombrables signaux volatils dans l'environnement.

Les études des aspects anatomiques, physiologiques et comportementaux de l'olfaction des insectes ont une longue histoire au XXe siècle, en utilisant diverses espèces modèles [5]. Au cours des deux dernières décennies, un intérêt particulier a été porté à l'identification et à la caractérisation fonctionnelle des récepteurs olfactifs [6-8], ainsi que des circuits neuronaux dans lesquels ils s'expriment et des comportements olfactifs qu'ils contrôlent [9,10], notamment dans Drosophila melanogaster. Il existe deux classes principales de récepteurs olfactifs des insectes : les récepteurs olfactifs (OR) [11,12] et les récepteurs ionotropes (IR) [13]. Les OR sont une famille de canaux ioniques transmembranaires à sept passages, tandis que les IR sont des protéines transmembranaires à trois passages éloignées des récepteurs synaptiques ionotropes du glutamate (iGluR) [6-8,14]. La plupart des neurones sensoriels olfactifs (OSN) expriment deux OR ou IR différents : un récepteur de « réglage » unique qui reconnaît un ensemble de ligands ou d'odorants, et un co-récepteur (ORCO pour les OR, et IR8a ou IR25a pour les IR). Ces co-récepteurs ne sont pas connus pour reconnaître des ligands naturels, mais forment des complexes hétéromères avec des récepteurs de réglage pour permettre le ciblage et la signalisation sensorielle des cils [15-17].

Bien que les OR et les IR soient - en tant que canaux ioniques odorants - théoriquement suffisants pour traduire la présence d'une odeur en dépolarisation des membranes cellulaires, ils opèrent au sein de structures sensorielles complexes appelées sensilles (figure 1une) [21]. Les sensilles sont apparentes sous forme de projections ressemblant à des cheveux sur la surface externe des organes olfactifs des insectes, les antennes et les palpes maxillaires. Chaque sensille recouvre une combinaison stéréotypée d'OSN (jusqu'à quatre en D. melanogaster), entouré de diverses cellules de soutien non neuronales. Les dendrites ciliées des OSN, où les récepteurs olfactifs sont localisés, sont logées dans la tige poreuse du sensille et baignent dans le liquide lymphatique. Une telle organisation permet aux membranes sensorielles neuronales d'être à proximité immédiate de l'environnement odorant mais protégées des dommages physiques.

Figure 1. Morphologie olfactive sensillaire de l'insecte. (une) Représentation schématique d'un sensille olfactif (voir texte pour plus de détails). En médaillon : images représentatives en microscopie électronique des principales classes morphologiques de sensilles olfactives, ici de D. melanogaster antennes (adapté de [18]). (b) Image en microscopie électronique d'un sensille trichoïde de B. mori [19]. (c) Image en microscopie électronique d'un D. melanogaster sensille trichoïde (at4) préparé selon la méthode CryoChem et imagé à l'aide de en bloc coloration aux métaux lourds (adapté de [20]).

Ici, nous passons en revue les études récentes sur le développement, la morphologie, la biochimie et la physiologie des sensilles olfactives, ainsi que quelques exemples pertinents de sensilles chimiosensorielles similaires qui interviennent dans la perception du goût chez les insectes [22]. Ces avancées mettent en évidence que le processus de détection chimique repose sur bien plus que les seuls récepteurs.

2. La morphologie et la biologie cellulaire des sensilles olfactives

Il existe plusieurs types sensillaires (par exemple basiconique, trichoïde et coeloconique), qui se distinguent par de nombreuses caractéristiques morphologiques : longueur, largeur, épaisseur de la cuticule, et nombre et taille des pores (à travers lesquels passent les produits chimiques), et complexité de la ramification des cils neuronaux (figure 1une) [21]. Les OSN des différentes classes sensillaires sont souvent spécialisés pour la détection de types particuliers d'odeurs, par exemple, les neurones trichoïdes des sensilles sont nécessaires pour la détection des phéromones, tandis que ceux des sensilles basiconiques détectent principalement les odeurs d'origine alimentaire [9]. Cette relation fonctionnelle, ainsi que la conservation des types sensillaires chez la plupart des insectes, suggère que ces propriétés morphologiques sont importantes pour leur rôle dans la détection des odeurs.

La surface sensillaire représente le premier point de contact entre une molécule odorante et l'appareil sensoriel. En tant que tel, les premiers efforts ont cherché des descriptions détaillées de la morphologie sensillaire externe en utilisant la microscopie électronique (EM) [21]. Ces études ont été étendues récemment en combinant la microscopie à force atomique (AFM) à haute résolution avec la modélisation informatique du comportement des molécules d'odeur près du sensille [23,24]. L'EM et l'AFM ont révélé que les sensilles trichoïdes de trois espèces différentes de papillons nocturnes, le ver de l'épi du maïs (Helicoverpa zea), le papillon bella (Utethesia ornatrix) et la mite à soie (Bombyx mori)-sont recouverts d'une série de pores et de crêtes (figure 1b) [19,23,24]. Dans B. mori, ces données morphologiques ont été utilisées pour effectuer des simulations aérodynamiques à la surface sensillar. Ces analyses suggèrent que les crêtes aident à créer de petits vortex qui pourraient faciliter la livraison de molécules de phéromone dans les pores sensillaires [24]. De telles simulations peuvent aider à expliquer les observations surprenantes des premiers travaux utilisant des phéromones radiomarquées, qui estimaient qu'environ 25 % des molécules de phéromones adsorbées sur la surface sensillaire activent les OSN [25], une efficacité qui est plus de 50 fois supérieure à celle prédite en tenant compte de débit d'air et dimensions des pores seuls [24]. D'autres approches de modélisation ont considéré l'aérodynamique des odeurs dans le contexte d'organes olfactifs entiers [26], qui présentent une diversité morphologique substantielle à travers les espèces [27]. Par exemple, de nombreuses antennes de mites comprennent des réseaux de sensilles le long de plusieurs branches antennaires parallèles, une organisation qui est susceptible de maximiser le volume d'air tamisé pour détecter des quantités infimes de phéromones [27].

La formation de la cuticule sensillaire dépend des cellules de soutien non neuronales, qui sécrètent les macromolécules constitutives, notamment la chitine et les composants protéiques [21]. Différentes régions du cheveu sont formées par des types distincts de cellules de soutien, d'où elles tirent leur nom : le thécogène (cellule gaine), le tricogène (cellule tige) et le tormogène (cellule emboîtée) [21]. La façon dont l'architecture précise de la cuticule sensillaire est déterminée est en grande partie inconnue, mais des travaux récents en D. melanogaster ont fourni des informations importantes sur la formation des pores dans la tige, au moins dans les sensilles basiconiques du palpe maxillaire. La transmission EM a révélé que lors du développement du sensille basiconique, le tricogène s'allonge à partir de la surface externe de l'épithélium et développe des ondulations dans sa membrane plasmique où la couche d'enveloppe de la cuticule est sécrétée [28]. Les régions ultra-minces de cette enveloppe qui se forment entre les protubérances de la membrane plasmique sont en corrélation avec l'endroit où les pores se développeront. Le criblage des gènes exprimés spécifiquement dans le tricogène au cours du développement, combiné à des tests fonctionnels basés sur l'interférence ARN (ARNi), a identifié la protéine transmembranaire Osiris 23/Gore-tex (Osi23) comme un contributeur important à ce processus dans cette classe sensillaire [28] . La perte d'Osi23 a conduit à la disparition des ondulations de la membrane plasmique, entraînant la formation d'une surface sensille dépourvue de pores par conséquent, les réponses neuronales aux odeurs sont considérablement réduites [28]. Osi23 se localise dans les endosomes, mais son influence sur la morphologie de la membrane plasmique est inconnue. Fait intéressant, d'autres membres de la famille Osi sont exprimés dans des cellules sécrétant des cuticules ailleurs dans la mouche (par exemple, celles qui tapissent la trachée), faisant allusion à un rôle commun pour cette famille de protéines spécifiques aux insectes dans la formation des structures cuticulaires [28].

Le deuxième point de contact clé pour les odeurs se situe sur les membranes des cils où sont localisés les récepteurs olfactifs. Bien que la construction des cils OSN et le ciblage des récepteurs vers ce compartiment reposent probablement sur la voie de transport intraflagellaire conservée qui est au cœur de l'assemblage d'autres types de cils [29,30], des régulateurs moléculaires potentiels supplémentaires de ces processus ont émergé de études génétiques inverses et prospectives dans D. melanogaster. Par exemple, inspirée par la relation intime entre la fonction des cils et la signalisation Hedgehog chez les vertébrés [31], l'analyse des OSN dépourvus de différents composants de cette voie chez les mouches a révélé une contribution à la localisation efficace des cils des OR et des réponses robustes provoquées par les odeurs [32] . De manière inattendue, la localisation du co-récepteur ORCO est apparemment insensible à la perte de la voie Hedgehog. Cette observation suggère que la signalisation Hedgehog est requise pour l'assemblage des complexes OR/ORCO et/ou que les sous-unités ORCO seules peuvent utiliser une voie de transport indépendante vers les cils.

Des criblages génétiques non biaisés dans D. melanogaster a révélé la nécessité d'un homologue de transporteur de lipides, ATP8B, dans les réponses évoquées par les odeurs de plusieurs classes d'OSN, y compris celles exprimant OR67d, un récepteur de la phéromone sexuelle et d'agrégation 11-cis acétate de vaccényle (cVA) [33,34]. L'ATP8B est exprimé et requis dans les OSN et localisé dans les dendrites ciliées. Le transporteur appartient à la famille des ATPases de type P4, qui est censée retourner les aminophospholipides (par exemple la phosphatidylsérine) entre les feuillets membranaires. Une version enzymatiquement inactive prédite de l'ATP8B ne parvient pas à sauver le phénotype mutant, tandis qu'un homologue mammifère peut compléter le défaut, suggérant que la fonction de flippase lipidique est essentielle pour son rôle dans les OSN. L'impact de la composition lipidique sur la signalisation OR n'est pas clair. Un rapport a proposé un rôle dans le trafic d'OR vers les cils, sur la base d'observations de niveaux d'OR67d réduits dans les cils de ATP8B animaux mutants [33]. Cependant, une autre étude n'a vu aucun défaut de localisation de l'OR22a lors du knock-out de l'ATP8B [34]. Cet écart pourrait refléter des différences dans l'effet de la fonction ATP8B sur des OR distincts dans différents types sensillaires, ou la difficulté inhérente à quantifier de manière fiable les niveaux de protéines dans les cils OSN. Il est également possible que la composition lipidique affecte la morphologie des cils et/ou la fonction aiguë de ces canaux ioniques, comme dans d'autres contextes biologiques [35,36].

Un obstacle important à la relation entre les caractéristiques ultrastructurales des sensilles et les composants moléculaires est la difficulté d'utiliser des méthodes de marquage EM standard.Dans d'autres tissus, des techniques combinant EM et marquage génétique ont facilité l'intégration d'informations morphologiques et moléculaires [37-39]. Par exemple, une enzyme oxydant la diaminobenzadine (DAB) peut être exprimée dans des tissus ou des organites spécifiques, où son emplacement est ensuite visualisé en colorant le DAB oxydé avec du tétraoxyde d'osmium dense aux électrons détectable par EM (OsO4) [20,40–44]. Cependant, la préservation de l'ultrastructure tissulaire au cours de l'OsO4 la coloration nécessite une fixation chimique ou une cryofixation [45]. Aucune de ces méthodes de fixation n'a été facilement appliquée aux sensilles car la cuticule est imperméable aux fixateurs chimiques et la cryofixation empêche le marquage avec des enzymes oxydant le DAB, ce qui réduit considérablement son utilité.

Ce défi a été récemment relevé avec le développement de la méthode « CryoChem », dans laquelle les échantillons sont réhydratés après cryofixation et congélation à haute pression [20]. Ce traitement préserve l'ultrastructure sensillaire et crée un environnement tissulaire propice à la protéine fluorescente et à la fonction APEX2 (une protéine de marquage DAB), ainsi qu'à en bloc coloration des métaux lourds (figure 1c) [20]. CryoChem a été utilisé dans D. melanogaster pour créer des reconstructions tridimensionnelles de plusieurs OSN distincts et génétiquement marqués dans différentes sensilles par balayage EM en série de la face de bloc [20,46]. Ces observations fournissent des informations utiles sur la relation entre l'anatomie OSN et la physiologie olfactive, comme discuté ci-dessous.

Ensemble, ces études soulignent la richesse des détails biologiques cellulaires qui restent encore à découvrir dans les sensilles. Même lorsque des protéines essentielles à la formation des sensilles sont identifiées par des approches génétiques, leur mécanisme d'action peut rester incertain [28,47,48]. De nouveaux progrès nécessitent à la fois un développement technique continu pour visualiser l'ultrastructure cuticulaire et membranaire des sensilles et une caractérisation mécanistique et développementale de la fonction des protéines dans les OSN et les cellules de soutien.

3. Protéines non réceptrices dans les voies de signalisation olfactive

Les récepteurs olfactifs sont les médiateurs centraux des réponses neuronales évoquées par les odeurs, souvent (mais pas toujours) suffisantes pour conférer une dépolarisation membranaire évoquée par le ligand dans les types cellulaires hétérologues. Cependant, la signalisation olfactive dans un contexte natif dépend des interactions des odeurs avec de nombreuses autres molécules, ainsi que de la régulation de la fonction des récepteurs (figure 2).

Figure 2. Protéines non réceptrices impliquées dans la signalisation olfactive. Schéma illustrant différentes classes de protéines qui agissent avec les OR dans la transduction du signal de phéromone (voir le texte pour plus de détails). Le(s) chemin(s) précis(s) et les interactions moléculaires des molécules de phéromone dans le sensille restent inconnus.

Après avoir pénétré dans le sensille, les odeurs doivent diffuser à travers la lymphe sensillaire, un mélange ionique aqueux riche en protéines sécrétées et en protéoglycanes [49]. La vitesse et l'efficacité avec lesquelles les odeurs sont capables de se déplacer dans le sensille et à travers la lymphe pour atteindre la membrane OSN dépendent à la fois des propriétés physico-chimiques des odeurs elles-mêmes [50,51] et de leurs interactions avec les protéines de la lymphe. Parmi les protéines lymphatiques, les OBP (odorant-binding protein) sont les plus étudiées, bien que leur fonction reste énigmatique [52]. Les membres de cette famille de petites protéines sécrétées sont exprimés par les cellules de soutien sensillaires dans des types sensillaires définis, mais souvent chevauchants [53]. In vitro, les OBP peuvent se lier à une multitude d'odeurs avec divers degrés de spécificité et subir des changements de conformation lors de la liaison du ligand [52,54]. Un modèle historique de la fonction OBP est qu'ils s'associent et transportent des ligands hydrophobes à travers le liquide lymphatique jusqu'à l'OSN ici, ils libèrent l'odeur aux récepteurs, éventuellement déclenchée par des différences locales de pH près des membranes des cils ou par des interactions hypothétiques des OBP avec protéines membranaires des cils [54]. Les données d'études sur les systèmes de signalisation des phéromones dans les deux D. melanogaster et les papillons de nuit est généralement compatible avec ce modèle, mais les travaux récents avec d'autres OBP ne le sont pas [52], comme nous le discutons ci-dessous.

Dans D. melanogaster, l'OBP LUSH (également connu sous le nom d'OBP76a) est requis pour les réponses électrophysiologiques et comportementales à la phéromone cVA [55]. Les concentrations supraphysiologiques de phéromone peuvent évoquer une certaine activité neuronale [56], ce qui indique que bien que LUSH puisse jouer un rôle dans la délivrance de cVA au récepteur apparenté (OR67d), il ne fait pas partie intégrante de la machinerie de transduction du signal. Récent in vivo les travaux chez les papillons de nuit ont donné des résultats similaires, avec un knock-down génétique ou un knock-out des OBP liant les phéromones entraînant des réductions de 20 à 60% de l'activité électrique antennaire évoquée par les phéromones [57-63] et des diminutions similaires des réponses comportementales [57,59,61 ,63]. Les phénotypes plus modestes observés chez les papillons par rapport à ceux des D. melanogaster peut être dû à des différences méthodologiques de ces études, mais pourrait également refléter une redondance fonctionnelle entre les OBP de papillon co-exprimés [57].

Contrairement aux OBP interagissant avec les phéromones, l'analyse des membres de la famille exprimés dans d'autres types sensillaires dans D. melanogaster a révélé des rôles plus subtils et parfois inattendus. La perte d'OBP28a dans une classe de sensille basiconique (ab8) a entraîné une augmentation des réponses physiologiques aux odorants [53], suggérant un rôle dans le contrôle du gain de l'activité provoquée par les odeurs. Cependant, OBP28a est exprimé dans plusieurs autres classes de sensilles (qui, contrairement à ab8, expriment des OBP abondants supplémentaires), et les réponses de ces sensilles à d'autres odeurs ont été légèrement diminuées dans Obp28a mutants [64]. Certains OBP sont fonctionnellement redondants : la perte simultanée des OBP83a et OBP83b co-exprimés [53] a entraîné une désactivation retardée des réponses neuronales après l'élimination des odeurs pour un sous-ensemble d'OSN, ce phénotype a été sauvé par la réexpression de l'une ou l'autre des protéines individuelles [65 ]. Dans plusieurs cas, la fonction des OBP est restée insaisissable : l'expression complète et l'analyse mutationnelle des OBP dans six classes de sensilles basiconiques ont révélé que la perte simultanée de toutes les protéines au sein d'un sensille donné n'avait pas ou très peu d'impact sur les réponses des OSN aux stimuli olfactifs, ce qui couvraient diverses classes chimiques, une large gamme de concentrations et une dynamique temporelle variée [66]. Il est possible que ces protéines ne fonctionnent que dans des contextes biologiques particuliers, comme cela a été suggéré pour OBP69a, dont l'expression dans les sensilles sensibles aux phéromones est modulée par les interactions sociales des mouches [67].

Ensemble, ces résultats indiquent que les OBP ont des rôles divers, spécifiques à l'odeur et spécifiques aux neurones/récepteurs, bien que les mécanismes biochimiques restent dans tous les cas peu clairs. Ces protéines pourraient agir comme un puits pour certains odorants, abaissant les signaux de fond en empêchant les produits chimiques moins pertinents sur le plan écologique d'atteindre les récepteurs. Alternativement, ils pourraient éliminer les ligands après le stimulus initial pour préserver la connexion temporelle entre une rencontre avec une odeur et une activité neuronale. Ils pourraient également contribuer en liant les molécules lymphatiques endogènes : par exemple, OBP59a est exprimé dans les sensilles apparemment sans pores de l'antenne et est essentiel pour les comportements hygrosensoriels dans D. melanogaster, une modalité sensorielle qui peut ne pas dépendre de la liaison de molécules externes [68]. En connectant la capacité des OBP à lier des ligands in vitro avec leurs fonctions physiologiques et comportementales in vivo reste un défi de taille, l'appréciation qu'il n'y a peut-être pas de fonction universelle pour cette famille de protéines peut aider les chercheurs à garder l'esprit ouvert dans les futures explorations.

D'autres protéines solubles dans la lymphe sensillaire comprennent les protéines chimiosensorielles (CSP) [69,70], les homologues Niemann Pick-type C2 (NPC2) [71-76] et les enzymes dégradant les odeurs (ODE) [77]. Les CSP et les homologues NPC2 se lient à une myriade de petits composés in vitro [70,71,73,75], mais leur in vivo les fonctions sont presque totalement inconnues. Certaines contributions ne sont pas nécessairement liées à la détection sensorielle : des travaux récents sur le moustique du paludisme (Anopheles gambiae) démontre que des variants génétiques du CSP SAP2 enrichi en pattes confèrent une résistance aux insecticides [78]. Ces observations suggèrent que ce CSP agit dans la séquestration/détoxification des produits chimiques environnementaux qui pénètrent dans le corps par les sensilles chimiosensorielles sur ces appendices.

On pense que les ODE dégradent les molécules odorantes dans la lymphe sensillaire [77], ce qui pourrait réduire l'activité neuronale de fond et/ou réguler la dynamique temporelle évoquée par les odeurs. Les premiers ODE rapportés appartenaient à une famille d'estérases spécifiques à l'antenne [77,79]. Des travaux au cours des deux dernières décennies ont découvert d'autres classes d'ODE putatifs, y compris certains cytochromes P450 liés à la membrane [80-84]. Les EDO les mieux étudiées sont D. melanogaster L'estérase 6 et la duplication de l'estérase juvénile [85], qui ont évolué à partir d'un orthologue ancestral de l'estérase juvénile [86]. Ces enzymes ne dégradent pas l'hormone juvénile, mais décomposent plutôt les esters volatils [85,87-89]. Bien que les contributions exactes de ces ODE et d'autres aux réponses neuronales et au comportement évoqués par les odeurs restent incertaines [87-90], la perte de la duplication de l'hormone juvénile estérase semble entraîner de modestes diminutions des réponses olfactives et comportementales aux esters de fruits [89].

En plus des molécules sécrétées par les cellules de soutien, les protéines des membranes de ces cellules peuvent contribuer à la signalisation olfactive. Dans D. melanogaster, on pense que le transporteur d'ammonium Amt est exprimé exclusivement dans les cellules de soutien d'une classe de sensille coeloconique qui abrite un neurone détecteur d'ammoniac [48]. L'analyse génétique a révélé que la perte d'Amt entraîne une diminution considérable des réponses à la stimulation par l'ammoniac [48]. Les A. gambiae Amt orthologue fonctionne comme un transporteur d'ammoniac in vitro [91], mais on ne sait pas exactement comment cette activité pourrait contribuer à la détection olfactive in vivo. Une hypothèse est que l'Amt transporte l'ammoniac hors de la lymphe pour abaisser la concentration basale de ce produit chimique près des dendrites OSN, aidant ainsi à minimiser l'adaptation tonique du neurone détecteur d'ammoniac [48]. Cependant, une analyse récente de A. gambiae Amt l'utilisation d'outils transgéniques a indiqué que ce gène est exprimé à la fois dans les cellules de support et dans les OSN [92], soulevant des questions sur son ou ses sites d'action cellulaire. Quel que soit le mécanisme précis, Amt représente un cas intéressant où un transporteur membranaire intégral peut affecter directement la détection olfactive. De nombreuses autres protéines de transport putatives non caractérisées sont exprimées dans l'antenne [48], et il sera intéressant de déterminer si l'une d'entre elles a des rôles analogues.

Les protéines non réceptrices de la membrane des cils OSN peuvent également jouer un rôle important dans la transduction olfactive. La mieux caractérisée est la Sensory Neuron Membrane Protein 1 (SNMP1), une protéine transmembranaire à deux passes liée à la famille des CD36 de mammifères [93]. SNMP1 a été initialement caractérisé chez les papillons nocturnes pour son expression et sa localisation ciliaire dans les neurones sensibles aux phéromones [94], propriétés largement conservées chez les insectes [95-98]. Analyse mutationnelle dans D. melanogaster ont démontré que SNMP1 est essentiel pour les réponses médiées par OR67d à l'AVC [95,99]. Cependant, l'exigence de SNMP1 - comme celle de l'OBP LUSH - peut être contournée par des concentrations très élevées de cette phéromone [100], indiquant qu'elle n'est pas une partie strictement essentielle du complexe récepteur. Le rôle important de SNMP1 dans la détection des phéromones dans D. melanogaster est susceptible d'être conservé chez d'autres insectes. Par exemple, l'ARNi de SNMP1 dans B. mori altère la capacité des mâles à localiser et à s'accoupler avec les femelles, processus qui dépendent fortement de la détection des phéromones [98]. Les protéines CD36 de mammifères se lient/transportent des molécules de type lipide dans divers contextes cellulaires, et la capacité partielle d'un homologue de CD36 murin à sauver SNMP1 mutants dans D. melanogaster [97] a guidé les études mécanistiques de la fonction SNMP1. Un modèle d'homologie de SNMP1, basé sur la structure cristalline de la protéine CD36 LIMP-2, prédit que l'ectodomaine SNMP1 a une cavité hydrophobe [97], qui peut agir comme un conduit pour le transport des molécules de phéromones hydrophobes de la lymphe extracellulaire vers un complexe OR apposé dans la membrane des cils [95,97,101,102]. Bien que le mécanisme reste à être complètement établi, l'exigence critique pour les OBP et les SNMP1 dans la détection des phéromones, mais pas d'autres types d'odeurs, peut être liée aux défis biochimiques de la concentration de ligands de phéromone généralement volumineux et hautement hydrophobes à la surface de la Membranes OSN.

Les réponses olfactives des neurones peuvent être encore modulées par d'autres molécules de signalisation après l'activation du récepteur. Une question de longue date est de savoir comment les récepteurs olfactifs ionotropes des insectes atteignent une sensibilité suffisante sans amplification du signal par des seconds messagers, ce qui est inhérent à la transduction des récepteurs chimiosensoriels métabotropes des vertébrés [103]. Des travaux récents offrent une solution à ce problème en apportant la preuve que le canal sodique dégénéré/épithélial Pickpocket 25 (PPK25) amplifie les courants évoqués par le ligand en aval de certains récepteurs olfactifs [104]. Dans D. melanogaster, le knock-out génétique ou la surexpression de PPK25 diminue ou augmente, respectivement, la sensibilité physiologique des OSN Or47b [104], une classe de neurones sensibles aux phéromones impliqués dans le comportement de parade nuptiale [105, 106]. Ces effets dépendent de la calmoduline, car une mutation d'un motif de liaison à la calmoduline dans PPK25 ou une inhibition pharmacologique de la calmoduline imite la perte de PPK25 [104]. Fait intéressant, ce rôle de PPK25 peut également être observé pour les OSN exprimant IR84a, qui reconnaît les odeurs d'origine alimentaire qui favorisent le comportement de parade nuptiale [107], et pour une population de neurones sensoriels gustatifs (GSN) qui détecte les phéromones non volatiles [104]. La révélation que cette PPK agit comme un amplificateur de signal, plutôt que comme un récepteur sensoriel, dans ces différentes classes de neurones a une signification potentiellement large : de nombreux membres de la D. melanogaster La famille PPK a été impliquée dans diverses modalités sensorielles, mais il n'est pas clair (à une exception près [108,109]) s'ils sont les récepteurs sensoriels ou non [110–124]. Ces canaux peuvent avoir des rôles analogues au-delà des systèmes sensoriels, par exemple, PPK11 et PPK16 modulent la tension de la membrane présynaptique à la jonction neuromusculaire pour réguler la plasticité homéostatique [125].

Certaines sous-unités des récepteurs olfactifs peuvent également agir comme modulateurs de l'activité des récepteurs, plutôt que de lier les ligands eux-mêmes. Par exemple, plusieurs OSN exprimant l'IR expriment, en plus d'un récepteur d'accord et d'un co-récepteur, une troisième protéine réceptrice, IR76b [13]. Certaines preuves indiquent que l'IR76b agit comme un composant essentiel d'un complexe de récepteurs olfactifs tripartite putatif [17,126], ce qui est également concordant avec la large expression et la fonction de cette protéine dans diverses populations de GSN [126-132]. Cependant, un rôle distinct pour l'IR76b dans la limitation, plutôt que dans la contribution, aux réponses évoquées par le ligand a émergé grâce à l'analyse d'une population de GSN qui détectent à la fois les sucres et l'acide acétique. Ici, la mutation de IR76b conduit à une augmentation des réponses physiologiques évoquées par le ligand, avec une amélioration correspondante de la sensibilité comportementale [133]. La fonction d'IR76b en tant qu'amortisseur des réponses neuronales présente une certaine spécificité, car la sensibilité d'un récepteur de capsaïcine de mammifère qui est exprimé de manière ectopique dans ces neurones sensibles au sucre/acide n'est pas affectée dans Ir76b mutants. De plus, l'expression ectopique d'IR76b dans d'autres populations neuronales ne réduit pas leur réactivité physiologique [133]. Le rôle modulateur dépendant du contexte de l'IR76b rappelle les récepteurs du dioxyde de carbone des moustiques, qui comprennent deux sous-unités essentielles pour les réponses évoquées par le ligand, et une troisième qui peut moduler la sensibilité évoquée par le ligand [134-136]. La base mécanistique de la modulation des sous-unités du récepteur est inconnue dans tous les cas, mais ces résultats mettent en évidence la régulation complexe qui peut se produire entre les sous-unités au sein de complexes hétéromères (putatifs) pour façonner la conduction ionique dépendante du ligand.

4. Propriétés biophysiques et régulation intercellulaire des réponses olfactives des neurones sensoriels

La signalisation OSN consiste en deux processus physiologiques : premièrement, la synchronisation dépendant de l'odeur du canal récepteur olfactif, le flux ionique et la dépolarisation de la membrane des cils, et deuxièmement, la conversion et la propagation de ce signal initial par des canaux voltage-dépendants sous la forme de potentiels d'action (ou pointes) le long de l'axone OSN [137-139] (figure 3). Le premier de ces processus peut être détecté comme des changements dans le potentiel de champ local (LFP) d'un sensille, représentant les potentiels électriques transitoires dans le sensille générés par les OSN, ainsi que des contributions des activités de transport d'ions des cellules de support [138,139]. La dynamique LFP reflète les propriétés de transduction du signal qui sont déterminées par la nature spécifique des interactions ligand/récepteur olfactif, tandis que la dynamique temporelle du dopage peut être décrite par un filtre linéaire stéréotypé à travers différentes classes OSN [138,140].

Figure 3. Processus physiologiques olfactifs périphériques. (une) Un dessin idéalisé d'une réponse olfactive sensillaire, illustrant les deux principaux processus physiologiques. (b) Schéma d'un sensille représentant les régions où ces réponses physiologiques se produisent. Bien que l'on pense que les pointes sont générées dans les axones OSN, elles peuvent être détectées expérimentalement dans les dendrites de la tige du sensille, éventuellement par rétropropagation.

La plupart des études physiologiques olfactives ne mesurent pas la LFP et utilisent la fréquence des pics comme seul proxy pour signaler l'activité neuronale provoquée par les odeurs [138,141,142]. Alors que les pointes représentent les informations transmises au cerveau, une appréciation complète de la physiologie OSN périphérique est cruciale pour comprendre les réponses aux stimuli olfactifs naturalistes. Les odeurs existent sous forme de panaches constitués de poches d'air contenant des concentrations étendues de produits chimiques. Les OSN répondent à ce schéma de stimulus temporellement complexe de diverses manières, telles que la désensibilisation aux stimuli forts ou la sensibilisation aux stimuli faibles répétés [137,138,140,143,144]. La LFP et le taux de pointe présentent des cinétiques d'adaptation très différentes [138, 140] et semblent également s'adapter en réponse à différents aspects du stimulus olfactif. Par exemple, la LFP, mais pas le taux de pointe, s'adapte fortement en réponse aux changements de l'intensité moyenne du stimulus [140]. En revanche, la LFP et le taux de pointe sont influencés par la variance d'un stimulus olfactif, bien que la dynamique d'adaptation de chaque composant diffère [140].La LFP et le pic de neurones sont, bien sûr, des phénomènes intimement liés, et bien que la cinétique du taux de pointe et de la LFP soient distinctes, la dynamique des changements d'amplitude des pointes est presque identique à celle de la LFP [145]. Ensemble, ces analyses révèlent la sophistication avec laquelle les OSN codent différents aspects des stimuli olfactifs et soulignent que la mesure de la fréquence des pics à elle seule ne capture pas pleinement la réactivité des OSN et donc notre capacité à comprendre comment l'activité neuronale provoquée par les odeurs se produit.

La base moléculaire des propriétés physiologiques dynamiques des OSN reste incertaine. La plupart des analyses se sont concentrées sur la dissection structure/activité d'ORCO, fournissant la preuve que l'adaptation sensorielle repose sur la modulation de la localisation et de la sensibilité des récepteurs. Ce co-récepteur (et, vraisemblablement, son partenaire de réglage OR) s'est avéré appauvri des cils lors d'une exposition prolongée aux odeurs, bien que cela n'ait été mesuré que sur une échelle de temps de plusieurs jours [146]. Le contrôle dépendant de l'activité de la localisation d'ORCO peut reposer sur la calmoduline : l'ARNi de la calmoduline ou la mutation d'un motif de liaison à la calmoduline prédit dans la deuxième boucle intracellulaire d'ORCO perturbe la localisation des cils, avec pour conséquence des défauts d'activité provoquée par l'odeur [146]. Des études physiologiques ont fourni des preuves supplémentaires du rôle de la signalisation calcique et/ou de la calmoduline dans la sensibilisation ORCO-dépendante des neurones à la stimulation répétée des odeurs [147] et l'adaptation sensorielle des neurones exprimant OR [148]. La même boucle d'ORCO contient également trois sites potentiels de phosphorylation [144,149,150]. La mutation de ces sites réduit les propriétés de conduction d'ORCO dans les cellules hétérologues [149] et diminue la sensibilité de l'OSN et les réponses comportementales aux odeurs in vivo [150]. De plus, la mutation des sites de phosphorylation d'ORCO empêche la sensibilisation aux odeurs [143]. L'un de ces sites, S289, est déphosphorylé in vivo sur désensibilisation OSN [144,151]. Une mutation ORCO S289A réduit la sensibilité OSN in vivo, et un mutant phospho-mimétique (ORCO S289D ) réduit l'ampleur de la désensibilisation OSN après exposition aux odeurs [144]. Ces études commencent à dévoiler la complexité de la régulation des récepteurs olfactifs qui contribue aux propriétés de réponse temporelle des OSN, mais mettent également en évidence le défi de disséquer proprement les effets sur la localisation et/ou l'activité des récepteurs.

La régulation moléculaire d'autres types de récepteurs olfactifs est essentiellement inconnue, bien que la N-glycosylation ait été impliquée dans le contrôle de la localisation et de l'activité des IR [152]. Des études électrophysiologiques indiquent que les neurones Or et Ir ont des propriétés de réponse temporelle distinctes [148,153], dont au moins certaines semblent dépendre des récepteurs eux-mêmes [153]. De plus, la contribution aiguë de voies impliquées dans le développement sensillaire, telles que la signalisation Hedgehog ou la flippase lipidique ATP8B (discutée ci-dessus), reste à explorer.

Au-delà des mécanismes de régulation autonomes dans les OSN, des travaux récents ont caractérisé l'interdépendance de l'activité de différents OSN au sein d'un même sensille. Dans de nombreuses classes sensillaires, l'activité d'un OSN est inhibée lors de l'activation d'un neurone voisin [154]. Le blocage de la transmission synaptique n'empêche pas de telles interactions inhibitrices entre les deux OSN [154], et il n'y a pas non plus de preuve de jonctions communicantes entre les OSN appariés. Ces observations suggèrent que l'inhibition se produit par couplage éphaptique [46, 154], un phénomène dans lequel l'activité d'un neurone modifie le champ électrique local pour altérer la dépolarisation d'un neurone voisin. À l'appui de cette hypothèse, l'enregistrement simultané de deux sensilles différentes couplées artificiellement par une électrode métallique a démontré que la stimulation continue d'un neurone dans une sensille peut être inhibée par une excitation dans la sensille adjacente [46]. De plus, la combinaison de ces observations avec l'analyse EM de types de neurones définis via CryoChem (décrit ci-dessus) a révélé que l'effet inhibiteur est plus fort lorsqu'il est exercé d'un OSN plus grand sur un OSN plus petit [46]. Une explication plausible de cette relation asymétrique est que les plus gros neurones devraient avoir une résistance d'entrée plus faible et une plus grande surface dendritique pour permettre une LFP maximale plus élevée [46], faisant allusion à un lien jusque-là incompris entre la morphologie et la physiologie de l'OSN. Les travaux futurs détermineront l'impact de ces interactions éphaptiques sur le codage des odeurs, en particulier des mélanges d'odeurs naturelles complexes.

Travailler sur les GSN dans le bourdon (Bombus terrestris) fournit des informations supplémentaires intéressantes sur comment et pourquoi les neurones d'un même sensille communiquent [155]. Les enregistrements d'un neurone de détection du sucre très sensible dans les sensilles de «type A» sur les pièces buccales ont révélé un schéma d'éclatement inhabituel de pointes lors d'une stimulation avec de fortes concentrations de saccharose [155]. La fin de la rafale de pointes coïncide avec une seule pointe d'un deuxième neurone dans ce sensille. L'introduction d'un inhibiteur de jonction lacunaire dans la sensille a conduit à la décharge continue du premier neurone évoquée par le saccharose, suggérant que, contrairement à l'inhibition éphaptique décrite dans les sensilles olfactives, le deuxième neurone termine le train de pointes du premier neurone via des synapses électriques (ces structures n'ont cependant pas été visualisées directement). Il est important de noter que ce modèle d'éclatement de la décharge empêche la désensibilisation neuronale, ce qui peut expliquer la capacité des abeilles à maintenir un comportement alimentaire sur le nectar riche en sucre [155].

5. Conclusion et perspectives

La découverte des récepteurs olfactifs des insectes a permis de comprendre comment ces animaux détectent les odeurs environnementales, ainsi que de faciliter le développement d'outils moléculaires pour cartographier et manipuler les circuits olfactifs. Cependant, les récepteurs seuls ne définissent pas la sensibilité, la spécificité et la précision temporelle exquises observées dans l'activité neuronale provoquée par les odeurs. Nous avons mis en évidence la complexité de la transduction du signal périphérique dans les sensilles olfactives, et l'extraordinaire richesse biologique qui reste à découvrir. Il est clair que de nombreuses molécules neuronales, non neuronales et sécrétées qui participent à ce processus (ou plutôt des processus) doivent encore être caractérisées [156]. De plus, la détermination de la in vivo La fonction de la plupart des protéines dans la définition des propriétés de signalisation et leur impact sur les réponses comportementales nécessiteront des innovations techniques pour permettre leur inhibition aiguë afin de distinguer les rôles dans le développement sensillaire des contributions directes à la transduction du signal. Enfin, bien que l'étude de la transduction olfactive des insectes présente un intérêt généralisé pour les neurosciences sensorielles et l'écologie chimique, bon nombre des connaissances acquises sont susceptibles d'avoir une large pertinence pour la compréhension des processus de communication moléculaire et cellulaire à travers divers tissus et espèces.


Résumé des données de caryotype à travers les ordres d'insectes

Le sexe chez la plupart des insectes est déterminé génétiquement, et le tableau 2 donne un aperçu de la distribution phylogénétique des mécanismes de détermination du sexe chez les insectes. Ci-dessous, nous donnons une brève description du caryotype et de la composition des chromosomes sexuels au sein des ordres d'insectes. Nous incluons également une brève discussion sur les espèces asexuées dans les différents groupes, tirée de la compilation de ( Normark 2003 Normark et Ross 2014). Par souci d'exhaustivité, nous incluons les données limitées disponibles pour Entognatha (Collembola, Diplura et Protura) qui sont des arthropodes sans ailes, qui, avec les insectes, constituent le sous-embranchement Hexapoda.

Systèmes de détermination du sexe chez les insectes

. XO. XY. C XO a . CXYb. ZO. ZW. C ZW c . Hom d. HD/PGE e . Partie f . CNg. Taxons.
Orthoptères 223 49 9 10 291
Notoptères 2 2
Phasmatodea 69 14 37 25 144
Embidina 8 2 10
Blattodea 108 2 3 113
Isoptères 1 2 61 62 18 83
Mantodea 60 1 40 2 4 107
Plécoptères 3 1 8 4 16
Zoraptera 1 1
Dermaptère 3 22 27 2 54
Trichoptères 15 6 23 44
Lépidoptères 10 18 12 16 1163 1219
Mécoptera 13 1 1 15
Siphonaptères 2 4 6
Diptères 48 1893 10 7 93 46 97 1456
Raphidioptères 6 6
Mégaloptères 4 4
Neuroptères 2 70 2 74
Strepsipteres 1 1 1 3
Coléoptères 770 3198 12 207 10 326 484 4934
Hyménoptères 1591 158 1749
Phthiraptères 1 1 4 16 22
Psocoptera 91 2 39 1 133
Hémiptère 155 284 1 3 255 467 114 1313
Thysanoptères 24 59 83
Odonates 403 20 1 11 432
éphéméroptères 2 6 11 19
Zygentome 3 2 1 6
Archéognathe 5 2 7
Diplure
Collembole 17 10 21 53 101
Protura 3 1 2 5
Totaux 1979 5582 21 361 25 25 12 159 1891 1215 2025 12452
. XO. XY. C XO a . CXYb. ZO. ZW. C ZW c . Hom d. HD/PGE e . Partie f . CNg. Taxons.
Orthoptères 223 49 9 10 291
Notoptères 2 2
Phasmatodea 69 14 37 25 144
Embidina 8 2 10
Blattodea 108 2 3 113
Isoptères 1 2 61 62 18 83
Mantodea 60 1 40 2 4 107
Plécoptères 3 1 8 4 16
Zoraptera 1 1
Dermaptère 3 22 27 2 54
Trichoptères 15 6 23 44
Lépidoptères 10 18 12 16 1163 1219
Mécoptera 13 1 1 15
Siphonaptères 2 4 6
Diptères 48 1893 10 7 93 46 97 1456
Raphidioptères 6 6
Mégaloptères 4 4
Neuroptères 2 70 2 74
Strepsipteres 1 1 1 3
Coléoptères 770 3198 12 207 10 326 484 4934
Hyménoptères 1591 158 1749
Phthiraptères 1 1 4 16 22
Psocoptera 91 2 39 1 133
Hémiptère 155 284 1 3 255 467 114 1313
Thysanoptères 24 59 83
Odonates 403 20 1 11 432
éphéméroptères 2 6 11 19
Zygentome 3 2 1 6
Archéognathe 5 2 7
Diplure
Collembole 17 10 21 53 101
Protura 3 1 2 5
Totaux 1979 5582 21 361 25 25 12 159 1891 1215 2025 12452

Le nombre de taxons signalés pour chaque type de système de détermination du sexe, le nombre d'espèces asexuées et le nombre de taxons pour lesquels seul le nombre de chromosomes est disponible sont indiqués pour chaque ordre d'insectes. L'ordre des taxons correspond à la phylogénie de la figure 3.


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